中国濒危植物的保护生物学研究进展_范繁荣_图文(精)

林业科技开发2008年第22卷第3期

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中国濒危植物的保护生物学研究进展

范繁荣

1,2

,马祥庆1,潘标志

3

(1.福建农林大学林学院,福州350000;2.福建三明林业学校;3.福建省林业厅

摘要:

珍稀濒危植物是我国生物多样性的重要组成部分。笔者从濒危植物的科学内涵、濒危机制、保护技术理论、保护途径五个方面对濒危植物保护生物学研究现状进行了综述,提出了全面开展珍稀濒危植物保护的基础调查和信息系统建设,充分运用分子生物技术,多学科结合,开展植物就地保护和迁地保护原理、植物致濒机制及脱濒技术等创新研究的建议。

关键词:

濒危植物;保护生物学;研究进展收稿日期:2008-01-12修回日期:2008-03-19基金项目:福建省林业厅资助项目“珍贵树种白桂木的驯化研究”(闽林[2001]科12-9。

第一作者简介:范繁荣(1967-,男,高级工程师,博士生,主要从事森林生态栽培研究。E -m a i l :s m f f r @163.c o m

随着世界人口的增加,经济活动的不断加剧,全球生物多样性正在急剧下降,生态系统遭到了严重破坏,大量物种已经灭绝或处于灭绝边缘[1]

。因此濒

危物种的保护成了国际社会关注的热点,各国都相应建立了各种自然保护区、国家森林公园,用于保护生物资源和其赖以生存的环境[2]

。生态学家、保护生物学家和遗传学家等分别从不同的角度研究探讨濒危物种的濒危机制和保护策略,从理论和实践上研究濒危物种的保护方法。本文根据国内外有关濒危植物保护文献,从濒危机制、保护技术理论、保护途径等方面综述了濒危植物的保护生物学研究进展,以期为我国濒危植物的保护研究提供一定参考。1

濒危植物的内涵

濒危物种是指在短时间内灭绝率较高的物种,种群数量已达到存活极限,其种群大小进一步减小将导致物种灭绝

[3]

。这些植物通常生长稀疏,地理分布

有很大的局限性,仅存在于典型地方和常常出现在有限的、脆弱的生境中。它们有走向灭绝的危险,可能是由于生殖能力很弱,其数量减少到快要灭绝的临界水平;或是它们所要求的特殊生境被破坏、被剧烈地改变或已经退化到不能适宜它们的生长;或者由于过度开发、病虫害或其他还不清楚的原因所致。如果致危原因继续存在,就会导致灭绝。

2濒危机制

在探讨物种濒危机制方面,科学家从遗传学、种群生态学、生殖生态学等角度做了大量研究工作,并取得了许多研究成果。

2.1种群生态学

物种以种群为单位存在于自然界,种群的大小以及它们在天然群落中的地位直接影响到该物种的生存与繁衍。种群生态学的研究现状主要集中在以下三方面。

2.1.1生活史方面

柯文山等研究了种群的大小变异及对萌发、幼苗特征的影响,结果表明:种子大小存在明显地理变异,种子大小对幼苗生长速度、苗高、生物量(鲜重有明显影响

[4]

。马绍宾等研究了不同种群种子量与其生

存影响,提出种群平均结实率与种群所在的海拔高度呈正相关,果实内单粒种子平均干重与种群分布海拔呈明显负相关,与果实内种子数呈弱负相关

[5]

。刘

济明等研究了种子库及其萌发特征、种群的种子散布及其土壤种子库分布特征,提出了种子散布及种子库与植物生存的规律

[6~10]

。吴大荣等研究认为种子是

植物生活史中的一个重要环节,种子萌发障碍也是许多濒危植物致危的一个重要因素[11]

。

2.1.2种群统计

有关濒危植物的种群统计学研究有较多的报道。主要的研究集中在:种群的数量结构[12,13]

、年龄结构

[14,15]

、空间分布格局

[16]

、种群增长规律

[17]

、多样性指数、种群生态位、生态幅度[18]

、种间关系

[19]

、生命

表的编制

[20]

等。近几年的研究核心主要是通过建立

反映种群全部生活史的各年龄组出生率、死亡率以及包括迁移率在内的生命表,了解濒危植物种群年龄结构及其动态,找出其生活史全部过程中的种群繁殖受限制环节,确定其濒危机制。

2.1.3种群调控

种群间的信息传递,种群的化学生态的定量研究也是种群生态学中一个崭新的领域。李瑞智、钟章成

专论综述

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在《植物对环境的生物化学适应》一文中介绍了化学物质在种群调控中的重要作用,这是我国较早涉足这个领域的文献[21]

。2.2生殖生态学

国内外众多学者采用不同研究方法从不同层次对濒危植物生殖生态学进行了大量研究,“八五”期间国家自然科学基金重大项目“中国主要濒危植物的保护生物学研究”更促进了这一领域的发展。

目前国外有关植物开花物候的研究主要集中在4个方面:(1物候模式的系统发生和生活型的综合分析;(2共存种(C o e x i s t i n gs p e c i e s 的物候分化研究;(3单

个种的种群沿海拔、纬度的梯度或者在生态异质生境之中的变异研究;(4种群内的物候变异研究。但这些专著或论文多集中于草本、小灌木和一

些常见乔木树种的研究[22~25]

。随着等位酶技术兴起后,植物繁殖系统研究的种类也不断扩大,D a f n i 提出了根据花序直径、花朵大小及开花行为的测量和繁殖

系统评判标准[26]

。

2.3保护遗传学

对濒危物种遗传多样性和群体遗传结构的研究

是揭示其适应潜力的基础,也为进一步探讨濒危物种的濒危机制,制定相应的保护措施提供科学依据

[31]

。

近年来,有关保护遗传学的研究主要集中在以下两个方面。

2.3.1小种群内的遗传漂变和近交

种群越小遗传漂变的影响就越显著。W r i g h t 指出,当1/4(N e (N e 为有效种群大小远大于突变率(μ和选择系数(s 时,漂变将显著改变种群的遗传结构

[32]

。H o l s i n g e r 认为遗传漂变和近交通过近交

衰退和杂合度丧失而影响个体适合度。但人们对于纯合度上升从而导致生育力及生存力降低的内在生

物学机制尚存很大争议[33]

。E l l s t r a n d 和E l a m 总结多方经验证据后得出结论:近交衰退无论与种群大小还是与交配制度之间都没有任何必然联系[34]

。

2.3.2遗传多样性与种群生存力

F r a n k l i n 提出,有效种群大小为500个体的种群就足以维持种群内数量性状的遗传变异,以及种群对未来环境变化的适应能力[35]

。张大勇等根据遗传学原理得出的最小活力种群大大低于根据种群统计学过程得出的最小活力种群。许多种群如果个体数量减少,则生存力和繁殖能力都可能会由于非遗传学因素(如阿利氏效应的作用而显著下降,因此,遗传多样性水平本身不大可能成为种群生存力的良好指示器。而且在一些特定条件下,遗传漂变甚至有可能提高种群的增长速率[36]

。C a u g h l e y 研究认为遗传多样性的丧失,以及许多其他小种群身上常见的特性,更可能是物种濒危的症状,而不是濒危的病因

[37]

。D e m a u r o 等

研究则认为自交不亲和基因的丧失和种间杂交导致的遗传同化则会显著危及这些种群的生存

[38,39]

。

3濒危植物保护技术理论

近年来,保护生物学家们从生态学、分子生物学、保护遗传学、空间理论等角度对濒危植物的保护技术理论进行了研究,研究热点主要集中在以下几方面。3.1

种群生存力分析法(P V A

小种群的P V A 分析,常用的是分析模型和模拟模型。G o o d m a n 模型描述了种群统计和环境随机性

对种群平均绝灭时间的影响[40]

,E w e n s 等的灾害模型描述了灾害与绝灭时间概率分布的关系

[41]

,由于

分析模型基于大量的简化假设而在实际应用中遇到了许多困难,故模拟模型被认为是P V A 研究中很有价值的方法

[42]

。B u r g m a n 等研究用P V A 来确定自然

保护区的形状和面积大小有较好的可操作性[43]

。

M a c e 等人的研究结果表明:P V A 对物种的有效管理

和评价非常有效,为科学管理珍稀濒危物种提供了依据,还可分析各种因素对物种灭绝的影响和物种存活的条件,故可为物种受威胁等级和提出具体的保护措

施提供理论依据[44]

。

专论综述

3.2复合种群理论

复合种群是指在相对独立的地理区域内,由空间上相互隔离的局域种群的集合,这些局域种群之间又有一定程度的功能联系(个体迁移而组成的种群镶嵌系统[45],H a m s k i认为复合种群的精髓是:关注物种在局域和区域尺度上的不稳定种群之间的个体迁移动态和续存条件[46],蒋志刚等人研究认为人类活动造成的物种灭绝正是从局部灭绝开始的,其后果会导致物种的最后灭绝[47]。赵淑清等研究认为由于栖息地破碎化和地理隔离,大范围建立自然保护区已有困难,由于复合种群理论从栖息地质量和空间动态探讨物种濒危机制,故在珍稀濒危物种保护中能够发挥重要作用,其概念和理论会被广泛应用于物种保护研究[48]。张大勇运用复合种群理论,寻找替代濒危物种的种群进行研究,估计模型参数,然后模拟出复合种群动态[49]。

3.3分子生物学技术

P C R的概念最早是由K h o r a n a等于1971年提出的,但直到1988年S a i k i 从真菌中开发出热稳定的T a q D N A聚合酶并实现P C R技术完全自动化后,才在生命科学领域得到了广泛应用[50];在P C R的基础上,W i l l i a m s等于1990年提出了R A P D技术,用于基因定位和分离、确定种间亲缘关系和进化距离等[51]。1992年,由Z e b a u和V o s提出的扩增片段长度多态性(A F L P技术被认为是迄今最有效的分子标记,现阶段分子生物学研究的核心内容主要集中在:居群内遗传变异的水平、居群内亲缘关系、群体遗传结构和居群间的进化关系、物种间的杂交和系统发育等[52~54]。

3.4“3S”技术

“3S”是指遥感(R S、地理信息系统(G I S和全球定位系统(G P S。随着计算机

技术和网络技术的发展,“3S”技术已广泛用于生物资源管理,在保护生物学和野生动植物管理方面也发挥了重要作用。近年来这方面研究主要集中在:种群时空动态、

种群潜在数量、预测适宜生境、人类活动对濒危物种种群动态影响、选择保护区域、外来物种的影响等[55~57]。

4濒危植物的保护途径

4.1迁地保护

植物迁地保护是人类抢救珍稀濒危植物的重要措施之一[58]。我国目前已建立植物园110多个,南京中山植物园和庐山植物园是中国最大的两个植物园[59]。许再富、储蓉等对植物园和树木园中濒危植物的引种栽培的现状进行了调查研究并提出相应对策[60,61]。吴永彬、黄仕训等人对濒危植物迁地保护后的生长表现进行了跟踪研究,据此得出了迁地保护中要有一定规模的种群数量及土壤选择对策[62,63]。万开元等对珍稀濒危植物迁地保护中植物营养问题进行了研究,认为这方面的研究将为珍稀濒危物种在迁地保护地的营养缺乏、元素中毒以及营养不平衡等生长限制因子提供直接的证据,并根据具体情况营造一个适宜的生境以保证物种的正常生长繁殖,从而为这些物种最终回归大自然提供保障[64]。在迁地保护的繁殖技术方面,赖江山等对秦岭冷杉种子萌发特性进行了研究,提出了濒危植物种子保存和促进萌发的技术措施[65]。刘德良、冯丽贞、缪林海、贾玉华等人分别对濒危植物榉树、沉水樟、观光木、四合木等进行了扦插繁殖研究[66~69]。对濒危植物的器官和组织的离体培养保存、快速繁殖方面的研究主要集中在外植体的选择、培养基元素配比、外源激素和生长素的比例、培养环境等方面[70~72]。

4.2就地保护

我国目前属于自然保护和生物多样性保护的主要区域有3种类型:自然保护区、森林公园、风景名胜区。葛继稳等在评价就地保护现状的基础上,提出了合理调整和布局自然保护区、大力发展自然保护小区、自然保护点和禁伐区以及将就地保护和其他手段相结合等建议[73]。胡敏针对福建省的濒危植物就地保护现状,提出了完善自然保护区的建设和管理,健全濒危植物保护的立法体系,充实完善现有植物多样性保护的法律法规,加强执法队伍建设等保护策略[74]。杨瑞卿、薛达元等人根据保护区、森林公园、风景名胜区的管理和资源现状等做出评价,对保护区建设的

位置、大小、形状及管理措施等,提出了一些原则性的建议,对濒危植物的就地保护提供了更科学的措施[75,76]。谢宗强等对银杉的濒危机制研究后提出应通过适度的疏伐其他树种等人为干扰措施提高银杉的群落地位,保护银杉周围环境等就地保护措施恢复和壮大银杉种群[77]。徐庆等针对濒危植物四合木的研究提出在四合木的分布范围内保护或种植蜜源植物及在开花季节放蜜蜂等传粉昆虫,通过增加传粉媒介的种类和数量来提高四合木的传粉效率,继而增加其种群数量[28]。

4.3法制与公约

在物种的保护方面,联合国及世界各国都相继订立了公约和法律条文。

1990~1995年联合国全系统中期环境方案中提出了保护生物多样性的目标、策略

专论综述

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以及实施方案等[78]。1992年的“联合国环境与发展大会”上通过了《生物多样性公约》。我国于1994年制定了《中国生物多样性保护行动计划》,还以政府和各种组织、机构的名义加入了“世界自然保护联盟”、“联合国教科文组织”、“濒危野生动植物种国际贸易公约”、“国际重要湿地公约”和“保护世界文化和自然遗产公约”等。我国在制定《森林法》、《环境保护法》、《自然保护区条例》、《野生植物保护条例》等法律法规时,规定了植物利用及生境保护措施,以保护濒危物种资源。

5展望

5.1多学科综合研究植物濒危机制

面对生物多样性的丧失、大量物种变成濒危种甚至处于灭绝境地,需要包括生物学、生态学、遗传学、生物地理学以及哲学、美学、社会学、法学等学科的综合运用。特别应充分运用现代生物分子技术,研究胚胎发育过程中的基因表达,解析出

这一过程中各个发育环节的功能基因,然后应用转基因技术,改变胚胎发育过程。还可从分子、细胞、个体、物种和群落等多个水平,多学科结合开展植物迁地保护原理、植物致濒机制及脱濒技术及物种回归等的创新研究。

5.2加强珍稀濒危植物保护的基础工作和信息系统建设

目前我国已进行较系统研究的濒危植物种类还很少,尤其是乔木树种,这与我国现有大量需要保护的濒危树种不相适应。应大量开展濒危植物的基础性研究,建立必要的珍稀濒危树种数据库,研究植物多样性的信息网络及动态监测技术,建立监测网络和濒危植物保护的决策系统。

5.3加大就地保护的研究

我国大量的濒危植物的就地保护研究都集中在评价和普遍性的保护措施上,对保护区的形状、大小、保护区之间的网络联系、保护区内的边缘效应和破碎效应、保护区间的生境走廊等研究相对较少,应进一步加大这方面的研究,要以整个群落生态系统景观和地区作为保护整体来研究和保护。为了更有效地保护分布较为分散的濒危植物,还需要进一步研究因地制宜建立生态小区,以达到更好的保护效果。同时通过环境监视监测制度、环境影响评价制度、自然保护区制度和禁猎区制度的实施加大生境的保护。

5.4加大迁地保护技术的研究

在迁地保护研究中,应加大对各种濒危植物种质基因库的研究,在植物园的建设中,应进行濒危植物的种植密度、种植物面积、混植方式、混植比例、最佳园区大小等研究。在离体培养研究中,除了银杏等少数植物相对较成熟外,其他的大多还处于探索阶段,原生质体培养、体细胞胚胎发生、细胞培养等研究亟待加强。

5.5应加强国际合作与交流

依据国际公约的机制,结合我国国情进行多方合作研究与开发,在濒危植物的管理、科研、技术领域与国外同行进行交流和合作,促进我国濒危植物保护工作的深入开展,为保护濒危植物资源提供更广泛的保障。

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