羊肚菌人工栽培研究进展_朱斗锡

羊肚菌人工栽培研究进展＊

朱斗锡

（四川省绵阳市食用菌研究所，四川

绵阳

６２１０００）

摘要：对野生羊肚菌资源分布、主要产地、生物学特性、生态特征、生长条件以及市场状况进行全面的概述，对国内外人工栽培研究羊肚菌的历程与发展现状作了简介，阐明了人工栽培研究羊肚菌的重要作用和发展前景。关键词：羊肚菌；资源分布；生物学特性；人工栽培现状中图分类号：

Ｓ６４６．９文献标识码：Ａ文章编号：１００３－８３１０（２００８）０４－０００３－０３

目前羊肚菌主要依靠野生，产量很少，采集困难，市场需求量很大，每公斤售价高达１５００元￣３０００元，出口价更加昂贵，需要大量货源。因此世界各国的科学家１００多年来，历尽艰辛开展了羊肚菌人工栽培研究，特别是近

２０多年来，我国许多科技工作者相继为羊肚菌的栽培做

了大量研究工作，虽然已有少数栽培成功的报道，但出菇很不稳定，这个谜团，直到今天才初步揭开神秘面纱。

１野生羊肚菌的资源分布

野生羊肚菌在我国分布很广，主要有四川、云南、贵

州、陕西、甘肃、西藏、青海、新疆、河南、山西、吉林、辽宁、河北、黑龙江、江苏、宁夏、内蒙古等省。但各省的分布都不一样，每个省仅有几个地区能生长。四川羊肚菌的主产地有绵阳市的平武、北川、安县等县；广元市的剑阁、青川、旺苍等县；达州市的通江、南江、达县等县；阿坝州的松潘、红原、黑水等县；甘孜州的石渠、色达、康定等县；雅安市的汉源、石棉、天全等县。

云南羊肚菌主产地有迪庆、中甸、保山等地；西藏羊肚菌主产地有昌都、林芝、波密等地；贵州羊肚菌主产地有遵义、毕节、六盘水等地；陕西羊肚菌主产地有汉中、咸阳、安康等地；甘肃羊肚菌主产地有天水、成县、西峰等地；青海羊肚菌主产地有玉树、玛沁、同仁等地；新疆羊肚菌主产地有哈密、南疆、吐鲁番等地；河南羊肚菌主产地有新乡、洛阳、安阳等地；山西羊肚菌主产地有离石、临汾、吕梁等地；吉林羊肚菌主产地有白城、松源、四平等地；辽宁羊肚菌主产地有朝阳、阜新、铁岭等地；河北羊肚菌主产地有邢台、邯郸、保定等地；黑龙江羊肚菌主产地有漠河、黑河、大庆等地；江苏羊肚菌主产地有淮北、阜阳、六安等地；宁夏羊肚菌主产地有固原、彭阳等地；内蒙古羊肚菌主产地有辽通、赤峰、乌兰浩特等地。

从全国各地来看，羊肚菌产量最大的是云南和四川，约占全国总产量的５０％，每年收购干品约达１００多吨，其

次是陕西和甘肃。从外形上比较，全国最好的羊肚菌产在山西吕梁地区和甘肃迭部县，主要体现在菌帽大、肉质厚、菌柄短小、帽黑柄白、尖型饱满、大小匀称、气味香浓，深受国外客商的欢迎。

羊肚菌的生长环境一般不分山区与林地，主要与环境气候条件有关，除气温过高的热带地区或气候干燥的沙漠地区不适宜生长而外，其它地区都能生长，尤其是低温潮湿的西部地区最适宜羊肚菌的生长。

２羊肚菌的生物学特性及生态特征

２．１羊肚菌生物学特性

羊肚菌在分类上隶属于子囊菌亚门Ａｓｃｏｍｙｃｏｔｉｎａ、盘

菌纲Ｄｉｓｃｏｍｙｃｅｔｅｓ、盘菌目Ｐｅｚｉｚａｌｅｓ、羊肚菌科Ｍｏｒｃｈｅｌ－

ｌａｃｅａｅ。

目前我国已报道羊肚菌共有２０种，其中常见的有尖顶羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｏｓｔａｔａ、圆锥羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｏｎｉｃａ、粗柄羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｒａｓｓｉｐｅｓ、小羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｄｅｌｉ－

ｃｉｏｓａ、美味羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ、茶褐羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｕｍｂｒｉｎａ。２．１．１形态特征

羊肚菌外观多为尖顶型或圆顶型，长３ｃｍ￣９ｃｍ，粗

３ｃｍ￣７ｃｍ，表面布满不规则至近圆型小坑（蜂窝状）；菌

柄白色，长３ｃｍ￣８ｃｍ，粗２ｃｍ￣４ｃｍ，平滑、中空，基部膨大；子囊圆柱型、无色、大小为（２８０￣３２０）ｍｍ×（１８￣

２２）ｍｍ，内含８个子囊孢子；孢子长椭圆型、无色，（２０￣２４）ｍｍ×（１２￣１４）ｍｍ，侧丝顶部膨大，粗为１２ｍｍ，有

时有隔。

２．１．２生态条件

羊肚菌生长发育的外界条件有温度、湿度、光照、空

气、ｐＨ、营养等６个条件。

温度

羊肚菌生长以３月下旬至５月上旬为发生期，

４月为集中点，菌丝在３℃￣２５℃下均能生长，最适宜１５℃￣１８℃，低于３℃或高于２８℃生长停止或死亡。孢子散发适

＊项目来源：国家高技术研究发展计划（８６３计划）（２００７ＡＡ０２１５０６）。作者简介：朱斗锡，高级工程师。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｄｘ０５８９１８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ收稿日期：２００８－０６－０４

中国食用菌２００８，２７（４）：３～５

ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧＩＯＦＣＨＩＮＡ

ＣＮ５３－１０５４／ＱＩＳＳＮ１００３－８３１０

宜１５℃￣１８℃，孢子萌发适宜１８℃￣２２℃。子实体在１０℃￣１８℃内均能生长，最适宜１２℃￣１６℃。若昼夜温差大，可促进子实体的形成，但低于或高于生长范围不利于子实体的正常发育。

湿度羊肚菌适宜在土质湿润的环境中生长，营养生长阶段的土壤含水量要求不严，在５０％￣７０％均能生长，含水量以６０％￣６５％为宜，人工栽培羊肚菌的培养基含水量以６０％￣６５％为最适宜，超过７０％后菌丝停止生长，低于５０％菌丝生长纤细、微弱，子实体生长适宜空气相对湿度８５％￣９５％，从种到收一直保持土质表面的湿润才能生长。

光照羊肚菌营养生长阶段不需要光线，光线过强会抑制菌丝生长，菌丝在暗处或微光条件下生长很快，但光线对子实体的形成有一定的促进作用，特别是子实体发育阶段光线有重要作用，羊肚菌子实体有向光性，往往是朝光线方向弯曲生长。若覆盖物过厚，树林过密，或全天太阳直射的地方都不适宜子实体生长。

空气羊肚菌菌丝生长阶段对空气无明显反应，子实体的生长发育阶段对空气较敏感，氧气过低不会出菇。若空气中二氧化碳浓度超过０．３％时，子实体会出现生长无力，体型瘦小畸形，或无菌帽乃至腐烂。

ｐＨ羊肚菌生长适宜的ｐＨ值与其它食用菌基本相同，ｐＨ在５￣８之间都适应菌丝生长，最适宜ｐＨ６￣６．５，若ｐＨ下降到３以下或高于９以上菌丝生长停止或死亡。

营养羊肚菌是一种营腐型的土生菌，它对营养要求不高，充足的营养物质反而对子实体形成不利。这与其它食用菌生长发育恰好相反，无论是菌丝生长阶段，或子实体生长阶段，内在的营养物质不需充足，外界的环境条件才是促进子实体发育的关键。

２．２羊肚菌的生态特征

笔者从１９７０年就开始栽培研究食用菌，其中１９８５年开始研究羊肚菌，对野生羊肚菌的生态环境和生长条件做了长达１０年的详细观察，积累了相当丰富的经验，对野生羊肚菌生长较多的地方进行了以下总结。

２．２．１生态分布

火烧地多长羊肚菌在四川西部的偏僻山区，过去农户为了多生产粮食，采取“刀耕火种”开辟山林土地，把不属于森林的荒山用火烧后种上玉米，结果第二年凡经过火烧的山坡，都能长出较多的羊肚菌，没有经过火烧的地方基本不长。

熬香樟油的地方多长羊肚菌香樟树是一种含芳香油的名贵树种，以前山区农民把香樟树砍成木片，通过蒸煮、加热取油，主要是以老树兜取油为主，取油后的木片或余水倒在哪里，哪里就能长出羊肚菌。

阔叶树下多长羊肚菌一般在栎树、榆树、柞树、杨树、梨树等果园内，多发生羊肚菌，经观察羊肚菌与这些树种并没有什么关系，主要是利用树叶腐朽后的土质对羊肚菌生长发育有利，除了这些特殊环境能出羊肚菌而外，还有些山区荫林地带、河边、沟边、田地旁边，甚至玉米地、麦田、油菜地、窖洞内都会有羊肚菌的生长。

过去一些科学家认为羊肚菌生长可能与某种植物、某种微生物、某种昆虫，甚至某种树种发生菌根关系，我们经过１０多年来对野生羊肚菌的生长观察，从未发现与上述任何关系的证据。从它的生态学和生态环境因子来看，也不可能与这些存在依赖关系。虽然土壤中有很多细菌、放线菌、酵母菌、丝状真菌等成千上万种杂菌，但这些菌对羊肚菌子实体的形成无任何帮助，反而还有一定的抑制作用。

羊肚菌自然生长中的土壤植被关系羊肚菌在自然生长条件下的土壤一般以壤土为主，常发生于石灰岩或垩质土壤中，也有在沙质或含有腐殖质较高的土壤中生长，很少见在板结的死黄泥、浸水窝或干旱的沙漠地区生长。

羊肚菌生长的周围植被关系也很重要，凡是森林过于阴暗或杂草浓密的地方很少有羊肚菌的发生，因没有它的生存空间，一般是处于半阴半阳或七分阴、三分阳的环境，植被、杂草较稀、土质湿润的地方羊肚菌生长较多。

从这些因素可以看出，羊肚菌在自然条件下的营养物质要求不是很重要，环境因子才是促进羊肚菌生长发育的关键，这些因子给人工栽培羊肚菌提供了重要的参考依据。

３羊肚菌人工栽培研究的历程与现状

羊肚菌人工栽培研究已经历了一个漫长的过程。早在１８８３年，英、美、法就开始了羊肚菌的人工栽培研究，但始终没有栽培出大量的子实体。直到１９５８年，Ｊ．Ｓｚｕｅｃｓ首次在发酵罐内培养出羊肚菌的菌丝体，并做９４５００Ｌ规模的发酵试验，那时才开始利用菌丝体发酵制作食品和药品，５０多年来一直停留在菌丝体生长阶段，对于子实体的栽培，虽然有成功报道，但未见真正的羊肚菌商品化生产。

近２０多年来，国内外许多科学家都在加快羊肚菌的室内、室外人工栽培技术研究，然而羊肚菌的栽培并不像人们想象的那么容易，特别是室内栽培出菇比室外栽培出菇更加困难，虽然美国旧金山的ＲｏｎａｌｄＯｗｅｒ在室内成功的栽培出羊肚菌，１９８６年４月，为此颁发了美国专利第４５９４８０９号，但遗憾的是因ＲｏｎａｌｄＯｗｅｒ在颁发专利的几周前在旧金山遭遇谋杀，他最终没有亲眼看到这项专利的颁布。

后来ＲｏｎａｌｄＯｗｅｒ的助理ＧａｒｒｙＭｉｌｌ教授继续研究羊肚菌人工栽培，历尽艰辛，花了漫长的时间和巨大的代价，终于在２００５年工厂化生产羊肚菌栽培成功，申报了专利。这是世界上当前唯一能够在室内工厂化生产羊肚菌的专利权，他在美国密执安州投资６５０万美元建立了一个羊肚菌工厂化生产基地（图１），每周生产量１３６２ｋｇ，１ｍ２生产羊肚菌达到２．４ｋｇ，每周收入６万多美元，２年已收回全部投资。这项专利技术现已成为美国ＤＮＰ公司秘密并独家生产，工厂化生产羊肚菌是他们公司当前最有竞争潜力的产品，该技术对外严格保密，特别是在美国封锁更加严密。笔者曾与ＧａｒｒｙＭｉｌｌ教授有过亲切交往，并非常敬佩他的研究成果，但这项工厂化生产羊肚菌技术不适宜老百姓生产，适宜企业化运作。

中国食用菌ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧＩＯＦＣＨＩＮＡＶｏｌ．２７Ｎｏ．４４

朱斗锡：羊肚菌人工栽培研究进展

在我国，羊肚菌栽培研究也有很长的历史，５０年代华中农大杨新美教授，对羊肚菌深有研究，并写出了羊肚菌的半人工栽培技术及相关的基础理论，笔者深受感染。特别是在１９８５年３月，香港客商刘铁纯先生到四川和云南收购羊肚菌，来到笔者的食用菌栽培车间参观，看见正在生长的各种食用菌鲜菇激动地说：“你能不能生产羊肚菌，我包回收”，当时国内羊肚菌干品售价是每３元１００克，到香港后售价是每１００元５００克。刘先生说“羊肚菌不仅价值高，而且销路很好，大有发展前途”。于是笔者出于好奇心从１９８５年就开始了对羊肚菌的人工栽培研究。从此我们每年都要对羊肚菌野生资源进行考察，并从菌蕾的萌发到生长成熟进行了详细观察、采集标本、分离驯化、菌种制作、栽培试验等反复摸索了７年，直到１９９２年首次取得栽培成功，１９９３年在香港举行的“第一届国际蕈菌会议”上，联合国教科文组织成员张树庭教授看到笔者提供的报告和照片说：“这是人类首次羊肚菌人工栽培成功”。自１９９２年那次成功以后直到１９９８年成功与失败反复相伴，就是说第一年能出菇，第二年使用同样的方法和菌种又不出菇，即使在一块地里面栽培，有些地方出得很好，有些地方一朵未出，这是很伤脑筋的事情，全国近数千家单位这１０多年来栽培羊肚菌都是这样，均以出菇不稳定而告终。

特别是１９９９年笔者试栽了几亩羊肚菌后来亩产鲜羊肚菌达到２５０多千克，收入达４万元。当时后悔种少了，２０００年就想抓住机遇大干一番，投资３５０多万元，共种植了１２００亩，恰好又遇那年罕见的高温干旱天气，结果一朵未长，损失惨重，弄得倾家荡产，几乎逼上绝路。后来在朋友的帮助和国家的支持下，又开始继续试验研究。在近６年的试验中，主要精力放在对大田羊肚菌出菇不稳定和室内栽培不出菇因素的攻关，特别是在室内２０多年来，经过上万次栽培试验都很难出菇。直到２００７年才基本攻破了羊肚菌大田栽培的关键技术，现又逐步恢复到了５０亩的栽培面积（图２），亩产鲜羊肚菌已达到５０ｋｇ￣１５０ｋｇ之间，而且产量还在不断的提高，栽培工艺还在不断的简化，成本还在不断的降低，目前每亩直接生产成本仅投资１０００元左右，还不到香菇栽培成本的１／１０，发展前途很大。近两年来四川绵阳、成都双流、宜宾碑林、云南丽江等地区羊肚菌商业化栽培已达数百亩，并且每年还在不断扩大。

笔者认为，羊肚菌大田商业化栽培虽有一定的风险，但只要通过正规培训后就能掌握，由于投资很低，很适合广大百姓栽培。鉴于当前羊肚菌生产量还少、价格很高的时机发展潜力很大，相信在不久的将来羊肚菌不仅只是西欧人才能享用的高贵奢侈品，中国百姓也能食用这种美味佳肴。

参考文献

［１］杨新美．中国食用菌栽培学［Ｍ］．北京：北京农业出版社，１９８８．［２］黄年来．中国大型真菌原色图鉴［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９８．［３］卯晓岚．中国经济真菌［Ｍ］．北京：北京科学出版社，１９９８．［４］应建新．中国药用真菌图鉴［Ｍ］．北京：北京科学出版社，１９８５．［５］王波．羊肚菌人工栽培新技术［Ｍ］．上海：上海科学技术文献出版社，２００５．

［６］朱斗锡．香菇、平菇、草菇高产栽培技术［Ｍ］．四川人民出版社，１９８２．

［７］朱斗锡．银耳栽培技术［Ｍ］．成都：四川科技出版社，１９８４．［８］朱斗锡．灵芝栽培［Ｍ］．北京：北京农业版社，１９８７．

［９］朱斗锡．羊肚菌的栽培方法［Ｐ］．发明专利（ＺＬ００１１２８１２．４）２０００．［１０］朱斗锡．羊肚菌室内栽培方法［Ｐ］．发明专利（ＺＬ２００６１００７６９５３１）２００６．

［１１］朱斗锡．羊肚菌的栽培技术［Ｊ］．浙江食用菌，１９９７，（５）．

［１２］朱斗锡．羊肚菌栽培后的管理要点［Ｊ］．江苏食用菌，１９９３，（５）．［１３］朱斗锡．羊肚菌菌种制作技术［Ｊ］．中国食用菌市场报，１９９８，（３）：２．

［１４］朱斗锡．羊肚菌人工栽培技术研究［Ｊ］．中国食用菌市场报，２０００，（５）：４．

［１５］朱斗锡．羊肚菌生物学特性及生态环境研究［Ｊ］．浙江食用菌，１９９３，（６）：２０．

［１６］朱斗锡．羊肚菌原生质体细胞融合技术研究［Ｊ］．江苏食用菌，１９９４，（３）：１８．

［１７］ＯｗｅｒＲ．ＮｏｔｅｓｏｎＴｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｍｏｒｅｌａｓｃｏｃａＲＰ：Ｍｏｒｃｈ－ｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，１９８２，７４（１）．

［１８］ＥｍｉｌｅＪ．Ｌｅｓｍｏｒｉｌｌｅｓ［Ｍ］．ＬａＢｉｂｌｉｏｔｈｅｑｕｅｄｅｓＡｒｔｓＰａｒｉｓ，１９８４．［１９］ＰａｕｌＳ．Ｇｒｏｗｉｎｇｇｏｕｒｍｅｔ＆ｍｅｄｉｃｉｎａｌｍｕｓｈｒｏｏｍｓ［Ｍ］．ＰｕｂｌｉｓｈｅｄａｎｄＤｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｂｙＴｅｎＳｐｅｅｄＰｒｅｓａ，１９９３．

［２０］ＥｌｍｅｒＬ，ＳｃｈｍｉｄｔＳ．Ｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｌｏｎｉ－ｚａｔｉｏｎｂｙＭｏｒｃｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｍｙ－ｃｏｌｏｇｉａ，１９８３，７５，（５）．

［２１］ＡｎｎｅｔｔｅＨ，ＧｅｏｒｑｅＢａｎｄＩｎａＬ．ＣｕｌｔｕｒａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｆｓｉｎｇｌｅａｓｃｏｓｐｏｒｅｉｓｏｌａｔｅｓｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，１９７８，７０．

图１美国ＧａｒｒｙＭｉｌｌ教授工厂化生产的羊肚菌

图２四川省绵阳市食用菌研究所大田规

模化栽培的羊肚菌

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