果树对水分胁迫反应研究进展综述

2003,32(2):72-76.

Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　

果树对水分胁迫反应研究进展（综述）　

吴强盛1，夏仁学1，张琼华2

（1.华中农业大学园艺林学学院，湖北武汉 430070；2. 湖北省科技信息研究院，湖北武汉 430071）

摘 要：综述近十多年果树对水分胁迫反应的研究进展。对果树在水分胁迫下叶片、根系的形态和显微结构的变化以及气孔反应、光合作用、水势变化、碳水化合物代谢、矿质营养、活性氧代谢、多胺代谢、内源激素、脯氨酸和甜菜碱等生理生化指标的反应作了全面的阐述。　

关键词：果树；水分胁迫；反应　

中图分类号：S66; Q945.78 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2003)02-0072-05

A review of progress in response to fruit trees under water stress

WU Qiang-sheng1, XIA Ren-xue1, Zhang Qiong-hua2

(1.College of Horticulture and Forestry, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei China; 2. Scientific and

Technical Information Research Institute of Hubei, Wuhan 430071, Hubei China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ：　The progress of recent research in response to fruit trees under water stress is reviewed.

The morphological reactions and microstructure changes in leaves and roots of fruit trees under water stress are described. Some physiological and biochemical indexes of fruit trees, such as stomatal reactions, photosynthesis, variation of water potential, metabolism of carbohydrates, plant mineral nutrition, metabolism of lipoxygenase and polyamine, changes of endogenous phytohormones, and contents of proline and betain, are summarized in this paper.

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　fruit trees; water stress; response

　

随着全球温室效应的加剧和大量工业废水、废气、废渣的排出，水资源日益紧张。目前我国有三分之一以上的地区为干旱及半干旱地区，即使在非干旱地区也经常会发生突发性干旱，干旱成为影响果树生产常见的一种环境胁迫。因此，研究果树对水分胁迫的反应具有理论和实践意义。果树对水分胁迫的反应主要表现在以下两个方面。

1 果树形态和细胞显微结构对水分胁迫的反应

1.1 叶片

叶片是果树外部形态对水分胁迫反应最敏感的器官。在水分胁迫下，随着胁迫程度的加强，枝条节间变短，叶面积减少，叶数增加缓慢，细胞的扩大和分裂受限制；叶多朝北，冠层叶多层分布，幼叶变厚；栅栏组织明显加厚，栅栏细胞变得更长，海绵细胞变小，栅栏组织上、下表皮细胞变扁，其纵/横径变小[1-4]。成龄叶在水分胁迫条件下与幼叶相比表现出叶变薄，栅栏组织的厚度不同程度减小，细胞形状变化不及幼叶明显，纵/横径变小，叶肉下表皮细胞大多数分解[4]。曲桂敏等[4]认为，幼叶可能比成龄叶对水分胁迫更敏感，因为幼叶正处于形态建造过程中，显微结构更富有弹性，更易随着水分的变化而发生变化；而成龄叶形态建成已经完成，水分胁迫影响程度较小。

收稿日期：2003-01-07　

基金项目：国家科技部科技促进三峡移民专项（S200110）　

作者简介：吴强盛（1978-），男，江西临川人，硕士研究生，主要从事果树生理生态和果树菌根研究。

注：1）夏仁学为通讯作者。　

第2期吴强盛,等：果树对水分胁迫反应研究进展（综述）﹒73﹒

叶片气孔细胞的超微结构在水分胁迫下呈长圆形，保卫细胞外覆盖了一层厚的角质层，并形成突起状角质唇形物，这是耐旱的一种特征。气孔密度没有明显变化。抗旱性强的品种气孔下陷，凹入表皮以下，这样可以减少水分蒸发[5]。水分胁迫期间，叶绿体膜受损，中度胁迫可使基粒类囊体膨胀，间质片层空间增大，严重水分胁迫时间质片层空间进一步加大，基粒类囊体进一步膨胀，囊内空间变大，类囊体排列产生“扭曲现象” [6]。

1.2 根系

水分胁迫抑制根的发生，并且加速根细胞的衰老和死亡，但水分胁迫对根系发生的影响更大[7]。

在水分胁迫下，根系的超微结构发生明显的变化。中、轻度胁迫使新根的中柱加粗，严重胁迫时又变扁，而且凯氏带越来越不明显；与此同时，导管比正常供水时发达，木质部向心分化速度加快，导管分子直径加大[4]。这些变化都是根系适应水分逆境，增强抗性的主动响应。

2 果树生理生化指标对水分胁迫的反应

2.1 气孔反应

气孔是水分蒸发和光合作用所需CO2进入的门户，是气体交换的场所。一旦胁迫来临，气孔通过关闭使树体减缓或避免大量失水而造成伤害。

气孔对水分胁迫的反应分为前馈式反应和反馈式反应。前馈式反应指空气湿度下降引起气孔关闭，可以自动阻止叶水势的下降，因而也称“预警系统”，如葡萄、草莓、桃、杏、樱桃、苹果等果树午休就是典型的例子；反馈式反应指叶水势低于临界值而引起的气孔关闭，如水分胁迫引起ABA累积，从而促使气孔关闭[8]。反馈抑制维持一种稳定的叶水势，引起气孔关闭的叶水势临界值因不同品种而异，如柑橘为﹣1.4～﹣1.7MPa，葡萄为﹣1.3～﹣1.4MPa，苹果则是﹣1.8～﹣2.2MPa[9]。

2.2 光合作用

水分胁迫对果树的光合抑制包括气孔抑制和非气孔抑制。气孔抑制指气孔导度的改变影响CO2从大气向叶片扩散的能力。水分胁迫使气孔阻力升高，升高幅度随水分胁迫强度的加剧而增大。气孔阻力日变化表现为早晚较高，中午较低[10]。水分胁迫导致光合作用的下降以气孔抑制为主，以能量转移和电子传递的生物物理过程为辅[11]。枇杷叶片气孔导度下降与光合速率下降大致同步，但也存在异步现象[12]，说明气孔导度不是抑制光合作用的唯一因子。非气孔抑制是光合器官的光合能力直接受到影响所致。在水分胁迫下，叶片光合色素的质量分数降低，膜透性急剧增大，表明光合膜受损加剧。膜的损伤可能促使Chl分子从Chl复合蛋白中解脱或暴露，更易与O2接触，促使O2－、OH－等活性氧生成，加剧了光合色素的降解及光合膜的损伤，使植株的光合能力降低[13]。聂磊等[14]报道，柚树叶片的叶绿素荧光参数中光系统Ⅱ光化学原初效率（Fv/Fm）、光系统Ⅱ电子传递量子效率（QPSⅡ）和光化学猝灭（q p）下降，非光化学猝灭（q n）和热能耗散系数（k d）升高，显示膜系统和PSⅡ是水分胁迫的主要抑制位点。在水分胁迫下，光补偿点上升，光饱和点下降，表明叶肉细胞光合能力下降。光合速率的日变化由单峰型转变成双峰型曲线，与气孔和非气孔因素有关。轻度水分胁迫与这两种因素有关，而中度、严重水分胁迫主要与非气孔因素有关[10]。综上所述，水分胁迫对光合抑制既有气孔因素也有非气孔因素。

果树在水分胁迫下还存在“光合驯化”的现象，如柑橘，其机理是通过渗透调节完成的[15]。

2.3 水势变化

过去人们常将叶水势的变化作为植物对水分胁迫反应的一个最直接指标。但大量研究发现，茎水势比叶水势对水分胁迫更敏感[16]。杨朝选等[17]研究揭示，3年生苹果树在土壤干旱条件下叶片水势稍低于湿润土壤上的苹果树，一般仅相差0.3MPa，但两者的午间茎水势之间一直相差1～1.2MPa，浇水后的茎水势和叶水势都开始恢复，茎水势一直比叶水势高。在严重水分胁迫下存在茎水势低于叶水势的现象，由此认为，可能是叶肉细胞存在细胞膜，使之与蒸腾流相隔离的状态而使水分散失缓慢。2.4 碳水化合物代谢

﹒74﹒

第32卷　水分胁迫下易引起碳水化合物代谢增强。Lacono等[11]认为，在浆果成熟期，碳水化合物的同化来源于完全成熟的叶片，表现突出的是叶片中淀粉含量降低，总可溶性糖和还原糖积累[18-21]。水分胁迫对还原性糖的影响表现在葡萄糖和果糖含量的增加，葡萄糖含量的增加在中度胁迫时才表现出来，在严重胁迫时显著提高，而果糖含量在轻度胁迫时就显著增加[18]。淀粉的减少是在淀粉酶的作用下水解成还原糖。还原糖积累可能通过两条途径进行：一是水分胁迫使淀粉酶活性显著升高，淀粉被水解[20]；二是水分胁迫对细胞造成伤害，使光合产物不能被正常利用，使糖滞留量增加，向外部运输减少，导致糖大量积累[21]。

在水分胁迫下，蔗糖含量的变化则有不同的报道。柴成林等[21]认为，水分胁迫的桃叶片蔗糖含量随水分胁迫程度的增加显著降低，磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性显著降低，水分胁迫解除后SPS很快恢复甚至超过未进行胁迫处理的水平。徐迎春等[18]报道，无论在胁迫期间或胁迫解除蔗糖含量均无显著差别，SPS活性显著增加，解除后短期SPS仍维持一个较高活性。

水分胁迫也易积累一些特殊的糖，如山梨醇，其含量最为丰富，达到30～60mg/ml，占渗透调节的50%以上[22]。山梨醇积累的机理是A6PR（6-磷酸醛糖还原酶）增加强于SDH（山梨醇脱氢酶）活性，从而山梨醇的合成大于降解，表现积累；另一可能是山梨醇向外输出减少[21]。Kobashi等[23]认为，水分胁迫诱导的ABA可以通过山梨醇代谢加速糖的积累。山梨醇是否影响ABA和糖代谢尚有待进一步论证。

2.5 矿质营养变化

果树的正常生理代谢都离不开矿质营养，不同元素对水分胁迫的反应与水分胁迫程度密切相关。短期水分胁迫对叶片中Ca、Mg和Zn影响较大，长期水分胁迫对叶片中的B、K、Fe和Mn含量影响较大，特别是K，短期干旱叶片中K的含量下降，恢复供水可恢复；长期干旱可使叶片中K含量逐渐上升，即使恢复供水，其含量仍比正常供水的高。Ca作为第二信使和传递分子，在叶萎蔫前水分胁迫导致叶片Ca含量升高，恢复供水后，Ca含量不再升高或陡然下降[1]。

2.6 活性氧代谢

水分胁迫下，叶片固定CO2的速率由于气孔的关闭而大大降低，但其光合电子传递仍保持较高的速率，导致电子传递链组分的过度减少，从而使电子更易传递到O2，使O2大量减少，导致H2O2、、1O

的积累。这些物质的积累易引起细胞膜脂过氧化，造成细胞膜系统损伤，细胞功能紊乱，甚至死亡。

2

同时，果树体内也产生一些保护系统进行清除活性氧的累积，如SOD、CAT、ASA。目前在板栗[24]、梨[25]、苹果[26,27]、佛手[28]、杧果[29]、柚[30]和龙眼[31]等果树上有报道。贾虎森等[26]认为，轻度水分胁迫下苹果叶片Pr迅速升高，NaHSO3处理能显著降低叶内H2O2含量，表明光呼吸的加强促进H2O2产生可能是叶内H2O2大量积累的主要原因。H2O2的积累可使CO2同化过程中的1,6-二磷酸果糖酶、3-

磷酸甘油脱氢酶和5-磷酸核酮糖激酶的巯基氧化成二硫键而失活，从而抑制光合作用[27]。与此同时，保护系统也发挥作用。不同程度的水分胁迫前期SOD、CAT活性均大幅度上升，上升幅度为严重胁迫＞中度胁迫＞轻度胁迫[26]。严重胁迫时保护酶失活，但根系比叶片有较强的自我保护功能，保证种质资源的延续。随着胁迫的进程，膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）逐渐积累，但叶片MDA大于吸收根[31]，而MDA含量指示植物细胞衰老程度，说明叶片比根系提前衰老。

2.7 多胺代谢

多胺（Polyamine）是一类脂肪族含氮碱，广泛分布在果树中，是果树适应逆境的条件。苹果在干旱时吸收根和延长根中亚精胺、腐胺含量增加，且延长根的增加幅度高于吸收根，故延长根中的多胺代谢对水分胁迫的反应比吸收根更敏感[32]。另据研究表明，龙眼幼苗叶片中精胺和亚精胺含量在水分胁迫下增加，腐胺含量与含水量呈极显著相关，亚精胺与含水量呈显著相关[31]，说明腐胺作为水分胁迫的指标比亚精胺敏感。

2.8 内源激素

果树遭受水分胁迫后，体内激素总的变化趋势是促进生长的激素减少而延缓或抑制生长的激素增

第2期吴强盛,等：果树对水分胁迫反应研究进展（综述）﹒75﹒

多。荔枝在水分胁迫下叶片ABA含量上升，IAA和GA1+3含量下降，蛋白激酶活性先增后减，但其活性高峰均出现在ABA浓度快速增加之前。两种蛋白激酶抑制剂（槲皮素和H7）均抑制了水分胁迫下两类根中ABA的积累。抗性强的品种ABA含量上升幅度和IAA、GA1+3下降幅度均大于抗旱性弱的

品种；ZR（玉米素）则与之相反，抗性弱的品种ZR含量上升，抗性强的品种ZR含量下降[33]。在根

系中，苹果的吸收根内ABA浓度及水分胁迫下ABA积累均高于延长根[34]。在开花期，水分胁迫使杧果梢尖GA减少，ABA和CTK增加，CTK/GA及ABA/GA的比值提高，抑制营养生长，促进开花[35]。

2.9 脯氨酸

50年代Kemble等首先在受旱的多年生黑麦草上发现有游离脯氨酸的积累。以后人们认识到脯氨酸是以游离形式存在于植物体内，对细胞的渗透调节起重要作用，是植物体的防脱水剂，脯氨酸的积累是对水分胁迫的一种适应。一般脯氨酸含量在200～600mg/g?dw范围，占总游离氨基酸的百分之几。但也有例外，如Citrus lemonum苗茎中脯氨酸占总游离氨基酸的70%[36]。在水分胁迫前期，脯氨酸含量升高速率较快，随着胁迫强度的加大，其上升速率逐渐减缓。不同抗旱性的柑橘种类，脯氨酸升高的幅度差异明显，如香橙＞构头橙＞化州橙[37]。Hare[38]提出脯氨酸的积累受ABA依赖型和ABA非依赖型两种信号调节，但具体到某种果树属于哪一类和ABA诱导脯氨酸的机制有待于进一步研究。

2.10 甜菜碱

植物在水分胁迫或盐害条件下，体内会积累甜菜碱参与渗透调节，同时，抗旱、抗盐碱和抗寒植物体内甜菜碱含量较高。目前果树仅限于草莓、梨、枣和葡萄作过研究[39, 40]。高秀萍等[40]报道，在水分充足条件下，梨、枣和葡萄叶片均有甜菜碱，抗旱性强的枣含量最高。枣和葡萄叶片中的甜菜碱含量虽差异较大，但均不受水分胁迫诱导，这与草莓相似。然而，梨成龄叶片在轻度水分胁迫下甜菜碱即显著增加，当胁迫强度继续升高时，甜菜碱的累积却不随胁迫程度的加强继续升高，而是保持在稳定的水平。所以，果树在水分胁迫下并非都会诱导甜菜碱的积累。

参考文献：

[1] 程瑞平,等. 水分胁迫对果树生长和叶中矿质元素含量的影响[J]. 植物生理学通讯, 1992,28(1): 32-34.

[2] 严大义,等. 葡萄水分胁迫反应的研究[J]. 葡萄栽培与酿酒, 1994,71(4): 14-16.

[3] 赵雪宇,等. 轻度水分胁迫下草莓叶片渗透性、弹性及冠层结构变化[J]. 北方园艺, 1995,103(4): 56-57.

[4] 曲桂敏,等. 水分胁迫对苹果叶片和新根显微结构的影响[J]. 园艺学报, 1999,26(3): 147-151.

[5] 马兰春,等. 干旱对苹果叶片形态解剖结构的影响[J]. 北京农学院学报, 1996,11(2): 27-29.

[6] 陈立松,等. 水分胁迫对荔枝叶片超微结构的影响[J]. 福建农业大学学报, 2001, 30(2): 171-174.

[7] 严大义,等. 葡萄水分胁迫反应的研究[J]. 葡萄栽培与酿酒, 1994,71(4): 14-16.

[8] Gowing D T., et al. A positive root-sourced signal as an indicator of soil drying in apple[J]. J Exp Bot., 1990, 41: 1535-1540.

[9] 滕元文,等. 果树气孔反应及其叶水势的调控[J]. 干旱地区农业研究, 1993,11(4): 60-64.

[10] 曹慧,等. 水分胁迫对短枝型果树光合速率日变化的影响[J]. 山西农业科学, 2000,28(3): 53-55.

[11] Lacono F, et al. Response of electron transport rate of water stress-affected grapevines:Influence of leaf age[J]. Vitis, 2000,

39 (4): 137-144.

[12] 罗华建,等. 水分胁迫对枇杷光合特性的影响[J]. 果树科学, 1999,16(2): 126-130.

[13] 陈献男,等. 水分胁迫对果梅光合色素和光合作用的影响[J]. 福建农业大学学报, 2000,29(1): 35-39.

[14] 聂磊,等. 水分胁迫对长期UV-B辐射下柚树苗生理特性的影响[J]. 植物资源与环境学报, 2001,10(3): 19-24.

[15] Chen Z H, et al. Photosynthetic acclimation to water stress in citrus[J]. Acta Agricultural Universitatis Zhejiangensis,

1992,18(2): 113-118.

[16] Bethlenfalvay G J, et al. Glycine-Glomus-Bradyrhizobium symbiosis x. relationships between leaf gas exchange and plant

and soil status in nodulated , mycorrhizal soybean under drought stress[J]. Plant Physiol., 1990, 94: 723-728.

[17] 杨朝选,等. 重水分胁迫下苹果树茎、叶水势的变化[J]. 果树学报, 2002,19(2): 71-74.

[18] 徐迎春,等. 水分胁迫期间及胁迫解除后苹果树源叶碳水同化物代谢规律的研究[J]. 果树学报, 2001,18(1): 1-6.

[19] 董健康,等. 缺水条件下苹果幼树叶片14C同化产物的输出和分配[J]. 核农学报, 1994,8(2): 92-96.

[20] 陈立松,等. 水分胁迫对荔枝叶片糖代谢的影响及其与抗旱性的关系[J]. 热带作物学报, 1999,20(2): 31-36.

﹒76﹒

第32卷　

[21] 柴成林,等. 水分胁迫期间及胁迫解除后桃树叶片中的碳水化合物代谢[J]. 植物生理学通讯, 2001,37(6): 495-498.

[22] Wang Z C, et al. The role of carbohydrates in active osmotic adjustment in apple under water stress[J]. J Amer Soc Hort

Sci., 1992,117: 816-823.

[23] Kobashi K, et al. Abscisic acid content and sugar metabolism of peaches grown under water stress[J]. J Amer Soc Hort Sci.,

2000,125 (4): 425-428.

[24] 于国泉,等. 水分胁迫对板栗幼苗抗氧化酶及丙二醛的影响[J]. 北京农学院学报, 1996,11(1): 48-52.

[25] 贾虎森,等. 水分胁迫下油梨幼苗活性氧代谢对光合作用的影响[J]. 热带作物学报, 2001,21(1): 48-55.

[26] 贾虎森,等. 水分胁迫下苹果叶片的H2O2代谢[J]. 植物生理学报, 2001,27(4): 321-324.

[27] 曹慧,等. 水分胁迫对短枝型苹果叶片活性氧清除酶类活性的影响[J]. 山西农业科学, 2000,28(4): 48-51.

[28] Yang L, et al. Effects water stress on the chloroplasts in leaves of Citrus medica var. sarcofactyls[J]. Chinese Agri Sci

Bulletin, 2001, 17(1): 20-22.

[29] 潘秋红,等. Ca2+对水分胁迫条件下杧果叶片膜脂过氧化及膜保护系统的影响[J]. 热带作物学报, 2000,21(6): 30-36.

[30] 姚允聪,等. 不同浇水处理过程中柿幼树SOD、CAT和膜脂过氧化作用的变化[J]. 北京农学院学报, 1994,9(1): 22-27.

[31] 潘东明,等. 水分胁迫对龙眼幼苗多胺等生理生化指标的影响[J]. 福建农业大学学报, 1997,26(3): 277-282.

[32] 杨洪强,等. 水分胁迫对苹果新根多胺和脯氨酸含量的影响[J]. 园艺学报, 1994,21(3): 295-296.

[33] 陈立讼,等. 水分胁迫对荔枝叶片内源激素含量的影响[J]. 热带作物学报, 1999,20(3): 31-35.

[34] 杨洪强,等. 失水对苹果新根ABA含量和蛋白激酶的影响[J]. 园艺学报, 2000,27(2): 79-84.

[35] 陈杰忠,等. 水分胁迫对杧果成花效应及内源激素变化的影响[J]. 热带作物学报, 2000,21(2): 74-79.

[36] 汤章城. 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义[J]. 植物生理学通讯, 1984,(1): 15-21.

[37] 聂华堂,等. 水分胁迫下柑橘的生理变化与抗旱性的关系[J]. 中国农业科学, 1991,24(4): 14-18.

[38] Hare P D, et al. Proline synthesis and degradation: 1 model system for elucidating stress-related signal transudation[J]. J

Exp Bat., 1999,50(333): 423-434.

[39] Wyn Jones R G, et al. The physiology and biochemistry of drought resistance in plants[M]. New York: Academic Press,

1981. 172-204.

[40] 高秀萍,等. 水分胁迫下梨、枣和葡萄叶片中甜菜碱含量的变化[J]. 园艺学报, 2002,29(3): 268-270.

（上接第68页）

[18] Van Der Krol A R, et al. Antisense chalcone syntheses genes in petunia：Visualization of variabla transgene expression[J].

Mol Gen Gent., 1990, 220: 204-212.

[19] C ourtney G N, et al. Modification of flower color in florist’s chrysanthemum:Production of a white-flowering variety

through molecular genetics[J]. Bio/Technology, 1994, 12: 268-271.

[20] 张石宝,等. 花卉基因工程研究进展Ⅰ：花色[J]. 云南植物研究, 2001,23(4): 479-487.

[21] Rosati C, et al. Towards novel flower colors in Forsythia by genetic engineering[J]. Acta Horticulturae, 2000, 508: 45-48.

[22] Pellegrineschi A, et al. Improvement of ornamental characters and fragrance production in lemon-scented geranium

through genetic transformation by agrobacterium rhizogenes[J]. Bio/Technology, 1994, 12: 64-68.

[23] 薛淮,等. 花卉分子育种研究进展[J]. 生物工程进展, 2002, 22(2): 81-84.

[24] 张微,等. 九种花卉衰老原因的研究[J]. 植物学报, 1991,33(6): 429-436.

[25] Raghothama K G, et al. Characterization of an ethylene-regulated flower senescence-related gene from carnation[J]. Plant

Mol Biol., 1992, 18: 377-386.

[26] Park K Y, et al. Molecular cloning of an 1-animocy clopropane-1-caeboxylate synthase from senescing carnation flower

petals[J]. Plant Mol Biol., 1992, 18: 377-386.

[27] Wang T W, et al. A 1-aminocyclopropane-1-caeboxylate oxidase cDNA sequence from Pelargonium[J]. Plant Physiol.,

1994, 106: 797-798.

[28] Wang T W, et al. Identification and characterization of cDNAs encoding ethylene biosynthetic enzymes from Pelargonuium

×horturum cv. Snow Mass leaves[J]. Plant Physiol., 1995, 109: 627-636.

[29] Dudarema N, et al. Evolution of floral scent in Clarkia: novel patterns of S-linalool synthase genes expression in the

C.Breweri flowers[J]. Plant Cell, 1996, 8: 1137-1148.