NaCl胁迫对2种表型盐地碱蓬种子萌发的渗透效应和离子效应研究_闫留华

西北植物学报,2008,28(4):0718-0723

Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.

文章编号:1000-4025(2008)04-0718-06*

NaCl胁迫对2种表型盐地碱蓬种子

萌发的渗透效应和离子效应研究

闫留华,陈敏,王宝山*

(山东师范大学生命科学学院,济南250014)

摘要:采用高低2个浓度的NaCl、L iCl及等渗甘露醇溶液处理紫红色表型(紫色型)和绿色表型(绿色型)盐地碱蓬种子,通过测定它们的种子萌发率、吸胀速率和胚内离子含量,研究NaCl胁迫对2种表型种子萌发的离子效应和渗透效应.结果表明:(1)2种表型盐地碱蓬种子萌发率在高浓度(300mmo l/L)和低浓度(100mmo l/L)NaCl 处理下均显著降低,紫色型种子萌发率在低浓度下显著低于绿色型,而在高浓度下却显著高于绿色型;绿色型种子萌发率在高浓度(30mmo l/L)和低浓度(10mmo l/L)LiCl处理下均未受到显著影响,但紫色型种子萌发率却均极显著降低;2种表型盐地碱蓬种子萌发率在低浓度等渗甘露醇处理下均极显著低于低浓度N aCl处理,而高浓度等渗甘露醇处理却均与高浓度N aCl处理无显著差异.(2)2表型种盐地碱蓬种子的吸胀速率在低浓度NaCl处理下没有受到显著影响,但高浓度NaCl处理及与之等渗的高浓度甘露醇处理下都显著降低,而且紫色型种子的吸胀速率在等渗甘露醇处理时显著高于绿色型.(3)2种表型盐地碱蓬种子胚中的N a+含量和Na+/K+在对照和低浓度NaCl处理下无显著差异,但紫色型种子胚中的N a+、K+含量在高浓度N aCl处理时都显著高于对照,且K+含量增加的幅度远大于N a+含量,导致紫色型种子胚中的N a+/K+显著低于绿色型.研究发现,盐地碱蓬种子萌发在低浓度N aCl胁迫下主要受离子效应抑制,而高浓度N aCl胁迫下则主要受渗透效应抑制,紫色型种子萌发率在高浓度NaCl胁迫下高于绿色型的原因之一是前者能维持更低的Na+/K+比.

关键词:盐地碱蓬;NaCl;种子萌发;离子效应;渗透效应;离子含量

中图分类号:Q945.78文献标识码:A

Osmotic and Ionic Effect on the Seed Germination of Two

Phenotypes of Suaeda salsa L.under NaCl S tress

YAN Liu-hua,CH EN M in,WANG Bao-shan*

(College of Life S cien ce,S han don g Normal University,Ji?nan250014,China)

Abstract:In the present study,io nic and osmotic effects of NaCl stress on the seed g erm inatio n of tw o phe-notypes of Suaeda salsa(green pheno ty pe:G-S.salsa;red-violet phenotype:R-S.salsa)w er e examined by measuring the seed g er mination rate,imbibition rate and the ionic contents of embryo using tw o co ncentra-tions of NaCl,LiCl and iso-o smo tic m annito l treatments.T he results indicated that(1)the seed germina-tion r ate o f tw o phenotypes of S.salsa sig nificantly decreased under the hig h(300m mol/L)and low(100 mmo l/L)concentr ations of NaCl treatm ents.Seed germination r ate of red-v io let phenoty pe of S.salsa w as significantly low er than that o f gr een o nes under the condition of lo w concentration of NaCl.In contr ast, w hen tr eated w ith hig h concentratio n of NaCl,seed germination rate of the red-violet phenotype w as *收稿日期:2007-07-16;修改稿收到日期:2008-03-26

基金项目:国家自然科学基金(30670177);山东省自然科学基金(Z2004D03)

作者简介:闫留华(1981-),女(汉族),在读硕士研究生,主要从事植物生理与分子生物学研究.

*通讯作者:王宝山,教授,博士生导师,主要从事植物生理与分子生物学研究.E-mail:bsw ang@https://www.360docs.net/doc/7e7080450.html,

markedly hig her than that of the green one.Both the hig h(30m mol/L)and lo w(10m mol/L)co ncentra-tions of LiCl treatm ent had no sig nificant effect on the seed germination r ate o f green phenotype of S.sal-sa,but sig nificantly reduced seed g er mination rate o f r ed-vio let ones.U nder the iso-o smo tic manntiol treat-m ent,the seed g ermination rate of the tw o pheno ty pes of S.salsa w as sig nificantly low er than that under condition o f low concentration of NaCl.H ow ev er,there is no different effect o n the seed g ermination rate of the tw o pheno ty pes of S.salsa betw een hig h concentration of NaCl and its iso-osmotic m anntio l treat-m ents.(2)Low co ncentratio n NaCl had little effect on the seed imbibition rate of tw o pheno ty pes o f S.sal-sa.Nevertheless,both hig h concentratio n of NaCl and its iso-o smo tic m anntio l treatments sig nificantly de-creased the imbibition rate o f the tw o phenotypes of S.salsa,and the imbibition rate o f r ed-vio let o nes w as markedly higher than that of green o nes under iso-osmotic manntiol treatment.(3)Under the conditio ns of control and low co ncentration of NaCl,both of the N a+content and Na+/K+ratio in the seed em bry o of tw o phenotypes w ere no t affected.But under the condition of hig h concentr ation of NaCl,Na+and K+con-tents o f red-v io let phenotype o f S.salsa w ere markedly higher than those of red-violet ones treated w ith control,and the increase degree of K+content w as much higher than that o f Na+content leading to the low er Na+/K+ratio than that o f green ones.T hese results sug gest that ionic effect is the main reason fo r the inhibitio n of seed g erm ination caused at low concentration of NaCl,w hile osmotic effect is the m ain rea-son for the inhibitio n at hig h concentr ation of NaCl,and o ne of the reasons for higher seed g erm ination r ate of red-violet phenotype than that of green ones is that the form er has low er Na+/K+r atio than the latter at hig h co ncentratio n of NaCl.

Key words:Suaed a salsa L.;N aCl;seed g er mination;ionic effect;osmotic effect;ionic content

盐地碱蓬(S uaeda salsa L.)为藜科一年生草本植物,是一种典型的C3稀盐型盐生植物.自然条件下存在2种表型的盐地碱蓬:黄河三角洲滨海潮间带生长的盐地碱蓬整个生长季地上部分皆为紫红色;而在地势较高或者距离海边较远的重盐碱地生长的盐地碱蓬整个生长季地上部分为绿色[1].紫红色盐地碱蓬受到盐害、涝害和低温等综合逆境的影响,而绿色盐地碱蓬主要受盐胁迫影响.关于绿色盐地碱蓬抗盐的生理和分子机理我们已做了深入系统研究[2-6].盐渍环境中,种子能否正常萌发对该物种在某一地区的自然群落的形成至关重要[7].盐对盐生植物种子萌发的影响包括渗透效应和离子效应[8].目前关于盐分对盐地碱蓬种子萌发效应的研究较多,但多集中于报道盐胁迫对盐地碱蓬种子萌发率、萌发时间及恢复情况的影响[9-11],极少将渗透效应与离子效应分开研究以确定盐胁迫对盐地碱蓬种子萌发效应到底是渗透效应还是离子效应.另外,对2种表型盐地碱蓬仅在色素积累及光合特性进行过初步的比较研究[12],而NaCl对2种表型盐地碱蓬种子萌发的影响至今未见报道.

本研究以2种表型盐地碱蓬的种子为试验材料,分析NaCl、LiCl及等渗甘露醇处理下种子萌发、吸胀速率及胚中Na+、K+含量变化,以确定2种表型盐地碱蓬种子对NaCl处理响应的异同及其原因,为探讨2种表型盐地碱蓬的耐盐机理及滩涂规模化种植盐地碱蓬提供依据和指导.

1材料和方法

1.1材料

紫红色盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)(简称÷紫叶盐地碱蓬")和绿色盐地碱蓬(Suaeda salsa L.) (简称÷绿叶盐地碱蓬")种子分别采自东营市黄河三角洲滨海潮间带地区和重盐碱地地区.

1.2方法

1.2.1种子萌发率与吸胀速率的测定挑选籽粒饱满的2种盐地碱蓬种子,放于铺有2层滤纸的培养皿(直径为10cm)中,分别进行6种胁迫处理,它们分别为低浓度NaCl溶液(100m mol/L)、高浓度NaCl溶液(300mmo l/L)、低浓度LiCl溶液(10 m mol/L)、高浓度LiCl溶液(30mm ol/L)、低浓度甘露醇溶液(和低浓度NaCl溶液等渗)和高浓度甘露醇溶液(与高浓度NaCl溶液等渗).6种胁迫处理溶液加入量均为8m L,以蒸馏水处理为对照.种子的萌发以胚根突破种皮0.5cm为标准,每24h记录一次种子萌发数,待萌发8d时,计算种子总萌发率,萌发率用已萌发的种子数占全部种子数的百分率来表示,每个重复100粒,4次重复.用以上处理液浸种10h时,测定种子吸胀速率,每处理3次重复,每重复50粒种子,吸胀速率计算公式为: (湿重-干重)/干重@100%[13,14].

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1.2.2种子胚内离子含量的测定取籽粒饱满的2种表型盐地碱蓬种子,分别用0、100和300 mmo l/L NaCl浸种10h,剥离种子胚,双蒸水冲洗数遍后,烘干,灰化,用火焰光度计(英国Sherwood公司410型)测定胚内Na+、K+含量,每处理3次重复.

1.3数据分析

利用SPSS软件对实验数据进行统计分析并进行T-test,其中,以P<0.05时为差异显著;P< 0.01时为差异极显著.

2结果与分析

2.1NaCl处理对盐地碱蓬种子萌发率的影响

图1显示,不同浓度NaCl处理对2种表型盐地碱蓬种子萌发率的影响不同.随NaCl浓度的升高, 2种表型盐地碱蓬种子萌发率呈下降趋势.低浓度NaCl处理时,绿叶盐地碱蓬萌发率略低于对照但无显著影响(P>0.05),而紫叶盐地碱蓬种子的萌发率极显著低于对照(P<0.01),紫叶盐地碱蓬种子萌发率为绿叶盐地碱蓬的86.99%,且二者差异显著(P<0.05);高浓度N aCl处理时,2种表型盐地碱蓬种子萌发率均极显著低于对照(P<0.01),但紫叶盐地碱蓬种子萌发率是绿叶盐地碱蓬的1.18倍,二者差异显著(P<0.05).说明紫叶盐地碱蓬种子萌发较易受到盐胁迫的抑制,而绿叶盐地碱蓬种子萌发在高浓度盐胁迫下才受到显著抑制,且在相同盐浓度胁迫下二者受抑制的程度有显著差异. 2.2NaCl处理对盐地碱蓬种子萌发的离子效应与渗透效应

2.2.1LiC l及等渗甘露醇对盐地碱蓬种子萌发率的影响由于Li+毒害是Na+毒害的10倍,而质量分数为10%的LiCl不产生渗透胁迫.因此,利用质量分数为10%的LiCl以及与N aCl等渗的甘露醇溶液分别处理2种表型盐地碱蓬种子,测定其萌发率,以探讨NaCl引起的萌发下降究竟是离子效应还是渗透效应.结果表明(图2),低浓度与高浓度LiCl处理对绿叶盐地碱蓬种子萌发率均无显著性影响,但却极显著性降低了紫叶盐地碱蓬种子萌发率;高浓度LiCl处理时,2种表型盐地碱蓬种子萌发率都极显著高于高浓度NaCl处理(P<0.01),高浓度等渗的甘露醇溶液对2种表型盐地碱蓬种子萌发率的影响与NaCl的作用趋势基本一致.低浓度等渗甘露醇处理时,2种表型盐地碱蓬种子萌发率极显著低于低浓度NaCl处理(P<0.01);

高浓度等

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渗甘露醇处理时,2种表型盐地碱蓬种子萌发率与高浓度N aCl处理无显著差异.说明高浓度NaCl对盐地碱蓬种子萌发率的抑制作用主要是由于渗透胁迫引起的,而离子效应是低浓度NaCl影响紫叶盐地碱蓬种子萌发的主要因素,N aCl可以在一定程度上缓解渗透胁迫的抑制作用.

2.2.2NaC l、LiCl以及等渗甘露醇对盐地碱蓬种子吸胀速率的影响为进一步验证并比较NaCl处理对2种表型盐地碱蓬种子萌发的渗透效应,利用NaCl、质量分数为10%的LiCl及与NaCl等渗甘露醇溶液对种子处理10h,测定种子吸胀速率.结果表明(图3):低浓度LiCl及低浓度等渗甘露醇处理对2种表型盐地碱蓬种子吸胀速率无显著性影响,其中低浓度等渗的甘露醇处理时,紫叶盐地碱蓬吸胀速率极显著高于绿叶盐地碱蓬(P<0.01),前者为后者的1.2倍,说明紫叶盐地碱蓬在低浓度下具有较强的缓解渗透胁迫的能力;与高浓度NaCl处理相比,高浓度LiCl处理下紫叶和绿叶盐地碱蓬种子吸胀速率均显著升高,分别为前者的1.4倍和1.97倍(P<0.05);而在高浓度等渗甘露醇处理下2种表型盐地碱蓬种子吸胀速率降低,说明高浓度NaCl及高浓度等渗甘露醇处理显著抑制2种表型盐地碱蓬种子吸胀速率.

2.2.3NaCl对盐地碱蓬种子胚内Na+、K+含量及Na+/K+的影响为进一步验证并比较NaCl处理对2种表型盐地碱蓬种子萌发的离子效应,利用不同浓度NaCl处理2种表型盐地碱蓬种子10h后,剥离胚并测定胚内Na+与K+含量.结果表明,随着

图3不同处理对2种表型盐地碱蓬

种子吸胀速率的影响

F ig.3Eff ects of differ ent t reatment s o n t he seed

imbibition rate o f two phenoty pes of S.s als a NaCl浓度的升高,2种表型盐地碱蓬胚中Na+含量都呈上升趋势,高浓度NaCl处理时,紫叶盐地碱蓬胚内Na+含量显著高于对照(P<0.05),为对照的1.63倍;相同浓度NaCl处理下,紫叶盐地碱蓬胚内Na+含量稍高于绿叶盐地碱蓬,但2种表型盐地碱蓬胚中Na+含量无显著性差异(图4,A).随着NaCl浓度的升高,2种表型盐地碱蓬胚内K+含量

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的变化趋势不同,绿叶盐地碱蓬胚内K+含量呈现下降趋势,但与对照相比无显著性差异,而紫叶盐地碱蓬胚内K+含量呈现上升趋势,且都显著高于对照;在相同浓度N aCl处理下,紫叶盐地碱蓬胚内K+含量均显著或极显著高于绿叶盐地碱蓬(图4, B).就盐地碱蓬胚内Na+/K+而言,随着N aCl浓度的升高,绿叶盐地碱蓬的Na+/K+随之明显增大,紫叶盐地碱蓬的Na+/K+变化不大;各处理紫叶盐地碱蓬胚内Na+/K+均低于绿叶盐地碱蓬,且在高浓度NaCl处理时有极显著差异(图4,C).

3讨论

盐生植物的繁衍及自然群落的形成很大程度上取决于种子的顺利萌发.盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应和离子效应[8].渗透效应引起土壤溶液渗透势降低而阻碍种子吸水,从而影响种子萌发.离子效应一方面造成离子毒害而抑制种子萌发;另一方面,离子进入种子,降低种子渗透势,加速种子吸水而促进萌发[15,16].盐分对种子萌发的影响一般是渗透效应与离子效应共同作用的结果.

由于Li+毒害是Na+毒害的10倍,质量分数为10%的LiCl不产生渗透胁迫;等渗甘露醇对种子不产生离子毒害,只存在渗透效应.本实验结果表明: NaCl及等渗甘露醇处理对2种表型盐地碱蓬种子萌发率的影响趋势大致相同,这与M ohammed[16]等对滨藜种子的研究结论类似.等渗甘露醇对2种表型盐地碱蓬种子萌发率的抑制程度大于等渗NaCl,而质量分数为10%的LiCl对2种表型盐地碱蓬种子萌发率的影响不大,说明NaCl对2种表型盐地碱蓬种子萌发的抑制作用主要是渗透胁迫造成的,而非离子毒害,这与前人的结果基本一致[11,17-19].

本研究同时发现,渗透效应与离子效应对2种表型盐地碱蓬种子萌发的影响又不尽相同.低浓度NaCl与低浓度LiCl处理对绿叶盐地碱蓬种子萌发率无显著性影响,但却显著抑制紫叶盐地碱蓬种子萌发;低浓度NaCl处理时,紫叶盐地碱蓬种子胚内K+含量极显著高于对照及相同浓度处理下绿叶盐地碱蓬胚内K+含量,而低浓度等渗的甘露醇溶液对紫叶盐地碱蓬种子吸胀速率却无显著性影响,说明低浓度NaCl对紫叶盐地碱蓬种子萌发的抑制作用主要是由离子效应造成的.高浓度NaCl和高浓度等渗的甘露醇处理时,紫叶盐地碱蓬种子萌发率显著高于绿叶盐地碱蓬种子萌发率,而且紫叶盐地碱蓬种子吸胀速率显著高于绿叶盐地碱蓬;而高浓度LiCl对绿叶盐地碱蓬种子萌发率无显著性影响,但却极显著性降低了紫叶盐地碱蓬种子萌发率;该浓度NaCl处理时,紫叶盐地碱蓬种子胚内Na+与K+含量显著高于对照,且其N a+/K+极显著低于绿叶盐地碱蓬,说明在高浓度NaCl胁迫条件下,2种表型盐地碱蓬种子的萌发皆受渗透效应的抑制,但紫叶盐地碱蓬种子的胚通过吸收离子(主要是K+)作为渗透调节分子,以降低种子渗透势,促进种子吸水,从而在一定程度上缓解了渗透胁迫对种子萌发的抑制作用,导致其萌发率显著高于绿叶盐地碱蓬种子萌发率.而紫叶盐地碱蓬种子胚内累积的K+可能来自于种皮,由于海边潮间带地区土壤中Na+和Cl-含量显著高于内地生境[12],而紫叶盐地碱蓬长期处于高盐条件下,可能在种皮内积累K+,在种子萌发期,将种皮内的K+选择性转运到胚内以缓解高盐引起的渗透胁迫,从而保证在高盐生境下顺利完成生活史.

综上所述,渗透胁迫是抑制2种表型盐地碱蓬种子萌发的主要因子,等渗NaCl与甘露醇相比, NaCl能缓解盐分引起的渗透胁迫.NaCl对2种表型盐地碱蓬萌发的离子效应和渗透效应的差异主要是由于离子吸收引起的.低浓度NaCl下主要是离子效应抑制紫色盐地碱蓬种子萌发,而高浓度则主要是渗透效应;高浓度N aCl处理下紫红色盐地碱蓬种子比绿色表型盐地碱蓬种子萌发率高的原因之一是前者维持更低的Na+/K+比.有关2种表型盐地碱蓬种子在离子吸收方面差异的具体机制还有待进一步研究.

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刊名影响因子排序刊名影响因子排序植物生态学报

1.9941云南植物研究0.8148植物生理与分子生物学学报 1.4192武汉植物学研究0.7299西北植物学报1.0703广西植物0.76210植物学通报 1.0154植物生理学通讯0.67811植物遗传资源学报

0.9415植物研究

0.67512Jou rnal of Integrative Plant Biology 0.9046中国野生植物资源0.58513热带及亚热带植物学报

0.818

7

植物分类学报

0.367

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注:资料来源于中国科学技术信息研究所2007年版1中国期刊引证报告2(扩刊版),科学技术文献出版社.

(裴阿卫 提供)

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