菌根真菌

菌根真菌

菌根真菌是自然界中一种能与植物形成共生体的特殊真菌，菌根现象发现于19世纪中期，近一个世纪以来关于菌根的研究不断深人。研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常的。[1,2]有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。

菌根真菌生活在活的植物根部，从中获取必需的碳水化合物和其他的一些物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，是一种相互有利的共生关系。[3]不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，一些真菌对某种植物来说是共生的，有利的，而对另一种植物则有可能是是严重致病性的，如假蜜环菌属和丝核菌属的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。

1989 年, Harley 根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点, 将菌根分为7 种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。

早在1900 年, 人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的是内生菌根真菌, 内生菌根真菌在根的表面不形成菌套，菌丝多数侵人到根的皮层组织内部，但在细胞间隙不形成哈蒂氏网，

（哈蒂氏网和君套是外生菌根形成的标志）菌丝穿入皮层细胞内部形成各种吸器。根据内生菌根真菌的菌丝体在细胞内形成吸器结构的不同，内生菌根又可分①泡囊丛枝菌根(V A菌根)。菌根的菌丝胞间无隔膜，胞内菌丝呈泡囊状或丛枝状。故也称其为丛枝菌根（AM）形成这种菌根的真菌属于接合菌亚门内囊霉目，V A菌根是最普遍的一种类型。V A菌根植物的生长取决于真菌对共生植物提供的营养物质。此类菌根真菌可以利用土壤中的磷及其他元素，同时V A菌根对豆科植物的根瘤生长发育有促进作用，亦能促进非豆科植物固氮菌的生长发育，并具有防病菌及线虫侵染的作用。V A菌根可以应用于草原、砂荒废地的造林，尤其是接种V A菌根的豆科或非豆科固氮树种造林效果更佳。[3]

②杜鹃类菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈圈状。形成这种菌根的真菌有盘菌属、菌根丝菌属和珊瑚菌属。此类菌根主要发生在杜鹃花科几个属植物的营养根上。有此类菌根的植物可以更有效地吸收利用碳、磷、氮等元素，并可吸收利用重金属元素，使得这类植物具有抗重金属的特性，这对工矿污染地区的造林具有很大的实际意义。

③兰科菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈结状或圈状。这类菌根的真菌多数是半知菌中的丝核菌属和担子菌中的约10属近百种。所有此类菌根菌丝都是来自附近活树根上、伐木桩上、腐木或枯枝落叶腐殖层。它们在同兰科植物形成菌根的同时，又在

其他树木根上形成外生菌根或腐生在其他有机物上，从中获取大量的营养物质供给兰科植物。

菌根真菌对植物的生长发育有着非常重要的作用，事实上，菌根真菌对植物的有益作用远不止这些。据不完全统计，与树木共生形成外生菌根的真菌有520种以上，是地下微生态环境下不可缺少的组成部分，外生菌根具有庞大的菌丝系统，除少部分菌丝伸入到植物根系组织中外，大部分菌丝在根际周围的基质中蔓延并不断延伸，其数量和长度甚至寿命都远远超出了幼苗的毛根数量和长度。菌根真菌菌丝以菌套、哈蒂氏网、外延菌丝等连接相同或不同的树种，在林地土壤中相互融合，联成一体，在根际之间形成一个庞大的菌丝体系，显著提高了根系吸收养分的面积，各种营养物的交换就是通过这些外延菌丝来重新分配，与植物共生可以起到吸收、运输和储藏营养物质的作用。[1,4]此外，菌根真菌还可以对植物起保护作用，菌根真菌及植物根际的分泌物吸引一些有益微生物在根际形成有效的屏障，可减少病原菌的侵袭。研究表明，有菌根的植物，根际微生物数量及组成大大超过无菌根的植物根际。因此．人们认为根际形成的生物群，是防止病原菌侵袭的最外层防卫，同时，外生菌根真菌在植物根部形成的菌套和哈蒂氏网紧密交织．对病原菌穿透根部组织具潜在的阻碍作用，也是根系一种良好的保护层，具机械屏障作用。

不仅如此，菌根真菌还可以增强植物本身的抗病性。以V A菌根和内生菌根为例说明：

V A菌根增强植物抗病性有以下几个方面的途径：(1)加厚根系皮层细胞壁，增强植物体的自身防御系统。外生菌根侵入植物根以后可以形成一些保护植物根系的结构,首先,在植物营养根的表面,由于受到根系分泌物的影响,外生菌根真菌的菌丝体以及孢子集中在根系的周围,层叠交织,紧紧的包围着营养根,形成菌套,它可以保护植物营养根免受有害物质的入侵;其次,在有外生菌根真菌共生的植物营养根皮层细胞间隙有哈蒂氏网,它把皮层细胞一个个包围起来,也可阻止有害物质进入.[5,6]

(2)刺激植物次生代谢物的产生和积累，如酚类、异黄酮类、精氨酸等，诱导植物本身产生抗生素。许多研究发现菌根真菌可产生一些对病原物有拮抗作用的物质,这些物质可以分为挥发性和非挥发性。前者可以使病原菌菌丝内原生质稀薄、外渗,菌丝断裂、扭曲变形,可以抑制病原菌孢子的萌发。后者可以使病原菌菌丝倒伏、菌落逐渐消解。这些物质后来被确定为一些次生代谢产物,次生代谢产物不直接参与植物的生长、发育和繁殖,而是用于对不良环境的适应。所以,抗生作用是植物次生代谢产物的一个主要生理功能。参与植物防御的次生代谢物质为许多小分子有机化合物,如各种类型的植保素、木质素、抗生素、酚类化合物等。[5] (3)直接作用于病原的活性位点及诱导生化拮抗物质的产生以提高植物的抗病性。

(4)增加病程相关蛋白的积累。

(5)改变根际微生态环境，在根际形成的微生物群中有大量的有益

微生物可以有效阻止病原菌的入侵，具体机制可能有生长竞争抑制和代谢产物抑制。[1,7]

内生菌根真菌同样具有帮助植物抗病的功效。

内生菌根真菌抗病性的作用机制主要包括改善植物营养、加固植物根系细胞壁、改变菌根周围微生物区系的组成、与病原菌竞争侵染位点和诱导植物产生次生代谢产物。

（1）改善植物营养

内生菌根真菌虽然不象外生菌根真菌一样形成菌索,但是它可以使植物根系分枝数增加、形成更高级的侧根和使根幅明显的增加,根外菌丝扩展在土壤里形成的网状结构具有强大的吸收能力,促进植物对营养物质及矿物质的的吸收[5]

（2）加固植物细胞壁

一些研究发现内生菌根真菌具有诱导植物细胞壁发生细胞学和形态学变化的功能。例如在烟草、番茄和洋葱上观察到,在内生菌根真菌附着胞与植物的接触点上,出现了与正常皮层细胞壁加厚相类似的情况,而且,这些细胞壁加厚物在结构和染色特性上与正常细胞壁一样。[5,8,9]

（3）改变菌根周围微生物区系

内生菌根真菌可直接分泌或间接促使植物根系分泌不同的物质，使得土壤A、B 层中对病原菌有拮抗作用的微生物种群数量增加，实验观察表明在内生菌根真菌侵染的根系周围,对植物有益的细菌、放线菌、根瘤菌和真菌数量都有所增加。[5,10]

（4）与病原菌竞争侵染位点

许多试验证明在病原物进攻之前就已经形成菌根且发育良好的植物对病原物防御能力有所增加，植物感病性下降。这可能是因为内生菌根真菌和病原真菌都是在植物根系皮层细胞内和细胞间发展,因此存在对植物光合产物和生存空间的竞争。[5,11] （5）诱导植物产生次生代谢产物

关于内生菌根真菌诱导植物产生次生代谢产物,启动植物防御系统的研究也很多,其产生的次生代谢产物和外生菌根真菌诱导产生的次生代谢产物有所不同,主要有植保素、酶类、酚类化合物和氨基酸类化合物。接种内生菌根真菌可以直接诱导一系列有助于增加植物体内抗病物质积累的酶活性的提高,继而增加抗病物质(木质素、酚类和植保素) 的含量,增强植物抗病性。[5]

（6）诱导各种植物激素的增加

内生菌根真菌不仅具有主动的抗病机制,而且还能诱导植物对病原物产生耐性,内生菌根真菌可以增加茎叶内生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素和脱落酸等内源激素的含量,植物激素可能是逆境基因表达的启动因子,它能诱导许多新基因表达及蛋白质合成,现在已经通过对烟草、玉米和拟南芥突变体的研究证明了脱落酸对诱导逆境蛋白的直接作用,并发现许多逆境蛋白的合成就是受脱落酸控制的。这说明内生菌根真菌通过影响植物内源激素含量和他们之间的平衡,促进植物生长,间接增强抗病性。[3,5]

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