植物生态学

植物生态学

生态学：是研究有机体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”。有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。它们的研究方法经过描述——实验——物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，促进了生态学理论的发展。

环境：人类生存的空间及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种自然因素称为环境。

生态因子：指对生物有影响的各种环境因子。常直接作用于个体和群体，主要影响个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。各个生态因子不仅本身起作用，而且相互发生作用，既受周围其它因子的影响，反过来又影响其它因子。

作用形式大体有3类：

①构成维持生物代谢和繁殖所必需的营养物质和理化条件。这些理化条件也都表现为能量或物质，如日照、温度、pH值、渗透压等。

②构成种种破坏力量。例如天敌、自然灾害（超限的理化条件）及某些人类活动（滥垦滥牧、工业污染等）。

③仅仅作为信息，诱发生物的节律性反应。例如日照和温度的昼夜或季节变化，能引起植物的萌发、生长、开花等阶段变化和动物的冬眠、迁徙等周期活动。

生态因子作用的直接对象是生物个体，但通过生物间的交互作用会影响到群体。同种动物的集群活动可以增加取食和避敌能力。群落食物中某环节的增减，常导致连锁反应，例如天气变化造成蝗群增长及其相变，继而导致迁飞，破坏迁入地的大片植被。

生态因子的作用与生物的适应性密切相关。对于温度,各物种反应不同,有些物种能适应的温度却可能使另一些物种死亡。一般说，生物在不同发育阶段的适应性也不大相同。环境在变，生物的适应性也随之改变。一个物种可能通过生理过程适应一个新环境，当新旧环境差别太显著时，可能需要较长时期的适应过程，引种驯化便属此类。在生物发展史中，生态因子作为选择因素淘汰掉不适应的物种。生态因子还可能直接诱发基因突变或重组，促进生物进化的进程。

（1）李比希最小因子定律

1840年农业化学家J. Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，

（2）耐受定理

生态学家V. E. Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是耐受定律。后来

的研究对耐受定律也进行了补充：每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围，耐受范围有宽有窄；对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。

最小因子定律和耐受性定律的关系，可以从以下三个方面理解，首先,最小因子定律只考虑了因子量的过少,而耐受性定律既考虑了因子量的过少,也考虑了因子量的过多;其次,耐受性定律不仅估计了限制因子量的变化,而且估计了生物本身的耐受性问题。生物耐受性不仅随种类不同，且在同一种内，耐受性也因年龄、季节、栖息地的不同而有差异；同时，耐受性定律允许生态因子之间的相互作用，如因子替换作用和因子补偿作用。

生态系统：指在自然界的一定的空间内，生物与环境构成的统一整体，在这个统一整体中，生物与环境之间相互影响、相互制约，并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。生态系统的范围可大可小，相互交错，太阳系就是一个生态系统，太阳就像一台发动机，源源不断给太阳系提供能量。地球最大的生态系统是生物圈；最为复杂的生态系统是热带雨林生态系统，人类主要生活在以城市和农田为主的人工生态系统中。生态系统是开放系统，为了维系自身的稳定，生态系统需要不断输入能量，否则就有崩溃的危险；许多基础物质在生态系统中不断循环，其中碳循环与全球温室效应密切相关，生态系统是生态学领域的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。

生态系统的组成成分:非生物的物质和能量、生产者、消费者、分解者。其中生产者为主要成分。不同的生态系统有：森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、淡水生态系统（分为湖泊生态系统、池塘生态系统、河流生态系统等)、农田生态系统、冻原生态系统、湿地生态系统、城市生态系统。其中，无机环境是一个生态系统的基础，其条件的好坏直接决定生态系统的复杂程度和其中生物群落的丰富度；生物群落反作用于无机环境，生物群落在生态系统中既在适应环境，也在改变着周边环境的面貌，各种基础物质将生物群落与无机环境紧密联系在一起，而生物群落的初生演替甚至可以把一片荒凉的裸地变为水草丰美的绿洲。生态系统各个成分的紧密联系，这使生态系统成为具有一定功能的有机整体。

生物与环境是一个不可分割的整体，我们把这个整体叫生态系统。

生态系统功能是生态系统所体现的各种功效或作用。主要表现在生物生产、能量流动、物质循环和信息传递等方面，它们是通过生态系统的核心——生物群落来实现的。生物生产是生态系统的基本功能之一。生物生产就是把太阳能转变为化学能，生产有机物，经过动物的生命活动转化为动物能的过程。生物生产经历了两个过程：植物性生产和动物性生产。两种生产彼此联系，进行着能量和物质交换，同时，两者又各自独立进行。

植物多样性包括物种多样性、遗传多样性、生态环境多样性。

物种多样性

地球上的植物约有55万种，其中有花植物为23.5万种；西班牙植物园主任戴维布拉姆韦尔（2002）估计地球的有花植物应为419 682种。植物种类多样性是植物有机体与环境长期的相互作用下，通过遗传和变异，适应和自然选择而形成的。植物进化仍在继续，新的植物种类还会出现。

生境多样性

平原，高山，沙漠，戈壁滩，盐碱地，赤道，极地，江河湖海及大气，无一处无植物生长。一滴水、生物体内外，都有可能是某些植物生活的场所。植物和动物、微生物与环境相结合，构成一个自我维持、自我更新、综合协调的生物系统。

营养方式多样性

绝大多数植物都具有叶绿素及类似的色素，能够利用光能进行光合作用，自行制造养料，他们被称为自养植物或绿色植物。另外有一部分植物，其体内无叶绿素，不能自行制造养料，他们寄生在其他植物体上，从寄主身上吸取现成的养料而生活，如菟丝子，被称为寄生植物。

还有些植物是从动植物尸体上摄取养料，称为腐生植物。寄生植物和腐生植物也称为异养植物。异养植物不含叶绿素，通常称为非绿色植物。非绿色植物中也有少数种类，如硫细菌、铁细菌，以氧化无机物获得能量自行制造养分，他们属于化学自养植物。

生命周期多样性

有的细菌仅生活20—30min，即可分裂产生新个体。种子植物有木本和草本两种类型。

木本植物都是多年生的，有的木本植物的树龄可长达数百年至上千年，如松、柏。龙血树等。

草本植物根据植株生存年限长短，可分为一年生、两年生和多年生三类。在一个生长季完成全部发育周期，也就是说，从种子萌发到开花结实直至枯萎死亡都在一个生长季完成的植物，称为一年生植物，如水稻、玉米、高粱、黄瓜、大豆、烟草和向日葵等。有些草本植物，需要经过两个生长季才能完成他们的发育周期。第一年只有根茎叶等营养器官的生长，把养分贮积起来，越冬后第二年才开花结实直至死亡，这些植物称为二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜和洋葱等。还有些草本植物，每年开花结实，果实成熟后，地上部分虽然枯死，地下部分却仍然活着，来年又出芽，产生地上枝这样可生活两年以上的植物，称为多年生植物，如菊、大丽花、薄荷、百合、马铃薯、棉花和莎草等。

遗传多样性

每一种植物都具有其独特的基因库和遗传组成。植物生长发育中基因表达在时间上和空间上调节控制的复杂性，是植物遗传多样性成多层次的表现，即表现在植物体的外部形态上，生理代谢和染色体的DNA分子水平上。藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物他们都具有各自独立的遗传系统。

生态平衡（ecological equilibrium）是指在一定时间内生态系统中的生物和环境之间、生物各个种群之间，通过能量流动、物质循环和信息传递，使它们相互之间达到高度适应、协调和统一的状态。也就是说当生态系统处于平衡状态时，系统内各组成成分之间保持一定的比例关系，能量、物质的输入与输出在较长时间内趋于相等，结构和功能处于相对稳定状态，在受到外来干扰时，能通过自我调节恢复到初始的稳定状态。在生态系统内部，生产者、消费者、分解者和非生物环境之间，在一定时间内保持能量与物质输入、输出动态的相对稳定状态。

负反馈调节：使生态系统达到或保持平衡或稳态，结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分的变化。

负反馈的特点可以从“负”字上得到很好的理解，它主要是通过输入、输出之间的差值作用于控制系统的其他部分。这个差值就反映了我们要求的输出和实际的输出之间的差别。控制

器的控制策略是不停减小这个差值，以使差值变小。负反馈形成的系统，控制精度高，系统运行稳定。我们通过介绍自动化原理时用到的例子来说明负反馈的工作过程。当人打算要拿桌子上的水杯时，人首先要看到自己的手与杯子之间的距离，然后确定自己手的移动方向，手始向水杯移动。同时人的眼睛不停观察手与杯子的距离（该距离就是输入与输出的差值），而人脑（控制器）的作用就是不停控制手移动，以消除这个差值。直到手拿到杯子为止，整个过程也就结束了。从上面的例子可以看出，由负反馈形成的偏差是人准确完成拿杯子动作的关键。如果这个差值不能得到的话，整个动作也就没有办法完成了。这就是眼睛失明的人不能拿到杯子的缘故。负反馈一般是由测量元件测得输出值后，送入比较元件与输入值进行比较而得到的。

群落生态学（community ecology）是研究群落与环境相互关系的科学，是生态学的一个重要分支学科，群落生态学不是以一种生物作为对象，而是把群落作为研究对象。 [

植物群落（plant community）是指生活在一定区域内所有植物的集合, 它是每个植物个体通过互惠、竞争等相互作用而形成的一个巧妙组合, 是适应其共同生存环境的结果。例如一片森林、一个生有水草或藻类的水塘等。每一相对稳定的植物群落都有一定的种类组成和结构。

外貌特征

植物群落的外貌（physiognomy）指群落的外表形态或相貌。它是群落与环境长期适应的结果，主要取决于植物种类的形态习性、生活型组成、周期性等。

层片是植物群落结构的一种基本单位，由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落层片的特点：

同一层片的植物是同一个生活型类别。

每个层片在群落中都具有一定小环境。

每一个层片具有时空变化特征。

每一个层片都具有相对独立性

群落演替是指随着时间的推移一个群落被另一个群落代替的过程。可分为初生演替（primary succession）与次生演替（secondary succession）群落发生演替的主要标志：群落在物种组成上发生了变化，或者是在一定区域内一个群落逐步被另一个群落替代。

**在群落演替过程中一个物种取代另一个物种是指优势取代。如形成森林后，乔木占据优势地位版森林中仍有灌木、草本植物、苔藓等。

**演替的最高阶段受无机环境的限制。恶劣的条件下，群落的演替不一定能达到最高的森林阶段。

群落演替的类型

初生演替

起点：从来未有过生物生长或虽有过生物生长但已被彻底消灭了的原生裸地

基本环境条件：无有机质和生命胚胎

主要影响因素：自然因素

举例：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替

裸岩上发生的演替：裸岩阶段→地衣阶段→苔藓阶段→草本植物阶段→灌木阶段→ 森林阶段

淡水水域里发生的演替：开敞水体→沉水植物阶段→浮叶植物阶段→挺水植物阶段→湿生植物阶段→陆地中生或旱生植物阶段

次生演替

次生演替可认为是由原生演替发展途中出现的。这种逐渐发生的演替系列称为后成演替系列（subsere）。

起点：植被遭受严重破坏后所形成的次生裸地

基本环境条件：有大量有机质和生命胚胎

主要影响因素：自然因素、人类活动

举例：火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田上进行的演替

弃耕的农田上发生的演替：一年生杂草→多年生杂草→灌木丛→乔木林

水平地带性的概念

纬度地带性是热量条件随纬度有规律地变化而出现的植被由南向北呈带状分布。经度地带性是由于海陆位置、大气环流、洋流、大地形等因素的综合影响而导致降水量从沿海到内陆逐渐减少，从而使植被从沿海到内陆呈带状分布。纬度地带性和经度地带性统称为水平地带性。

地球植被分布的水平地带性

地球植被的水平地带性分布，已为许多植物地理学工作者所研究。早在1933年，布罗克曼-耶罗什(Brockmann-Jerosch)和留贝尔(Rübel)根据欧洲和非洲西海岸植被分布状况，绘制了理想大陆植被分布模式图。他们假定地球表面是均一的，海洋又位于大陆西侧，气候的大陆性由西向东增加，当然，这种分布模式图与实际情况出入很大。瓦尔特曾经作过一张“平均大陆”植被模式。在一张植被图上把所有的大陆合在一起而不改变它们的纬度，在图上充分表现了南半球和北半球的差异以及大陆东岸和大陆西岸的差异。如南半球南半球海洋面积大，基本上没有寒温带和寒带；在40°N和40°S之间的大陆东侧，由于信风的影响而完全没有干燥区域，而在大陆西侧亚热带荒漠伸展到沿海。

一些学者也探讨了植被-气候之间的定量关系，并计算出一定的气候指标作为划分植被带的依据。比较有名的有Holdridge的生命地带划分和吉良的温暖指数。吉良(Kira)的热量指数计算公式为：

WI=Σ(t-5) WI-温暖指数，t-平均温度

其中n为t>5℃的月数，t为月均温。

他根据热量指数划分以下各带：WI=0：极地永冻带；WI=0-15：寒带；WI=15-45：亚寒带；WI=45-85：冷温带；WI=85-180：暖温带；WI=180-240：亚热带；WI>240：热带。他还把温暖指数和柯本等的干燥度指数结合起来，作出了地球上不同地区的生态气候图，在水热二维空间中划分植被带。

1964年，瓦尔特绘制出了较准确表达地球植被分布的世界植被图（图5-15）。该图虽然作了很多简化，但表示了地球上不同区域植被分布的规律性。以下根据该图概述地球植被分布的规律：

1．欧亚大陆

欧亚大陆植被分布的纬度地带性可以用以下三个系列来表达：

(1) 东部（太平洋沿岸）：从北到南依次出现冻原、针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、季雨林、雨林；

(2) 内部（西西伯利亚-中亚-阿拉伯）：从北到南依次出现冻原、针叶林、温带草原、温带荒漠、亚热带荒漠；

(3) 西部（大西洋沿岸）：从北到南依次出现冻原、针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、硬叶常绿林。

比较大陆东岸和西岸可以发现，东岸的落叶阔叶林仅出现在沿海，在内陆迅速尖灭，而西岸的落叶阔叶林可以深入大陆内部很远的距离，原因是大陆东岸冬季受盛行极地大陆气团的影响，沿岸又有寒流经过，气候寒冷而干燥。此外，西岸的落叶阔叶林比东岸更靠北，原因是西岸受到北大西洋暖流的影响，为典型的海洋性气候，冬季气温偏高。

在亚热带，大陆东岸受到强盛的东南季风的影响，常绿阔叶林发育，而同纬度的大陆西岸则为硬叶常绿林（地中海沿岸）和亚热带荒漠（北非）。

2．非洲

非洲植被分布的总体特征是赤道两侧基本对称，纬度地带性明显。值得注意的是热带雨林仅限于几内亚湾和刚果盆地，这与暖洋流和海洋性气团带来的湿润气流有关。而大陆东部同纬度的印度洋沿岸的索马里由于受季节性寒流经过以及来自内陆的干燥东北信风的影响，出现荒漠。

3．北美洲

北美洲大陆东岸和欧亚大陆东岸相似，从北到南依次出现冻原、针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林和常绿阔叶林。整个北美大陆从东到西依次出现森林、草原、荒漠和森林，经度地带性明显。这种经度地带性的出现主要与大西洋暖湿气团带来的水分从东到西逐渐减少有关。在北美大陆的西部，受太平洋湿润气团的影响，雨量充沛，但却被南北走向的落基山脉所阻挡，因而森林仅限于山脉以西。

4．南美洲

南美大陆东部和中部的植被分布与非洲相似，但相同的植被带所处的纬度偏南。在西部（安第斯山脉以西）由北到南依次出现亚热带荒漠、硬叶常绿林和温带森林。

南部的阿根廷从东到西依次出现草原、荒漠和森林，经度地带性明显。

5．大洋洲

整个大洋洲的植被格局为接近圈层状分布，由内向外依次出现荒漠、稀树草地和森林。中国植被的水平地带性分布

经度地带性分布

中国地域辽阔，北部和南部植被的经度地带性分布存在差别。以昆仑山、秦岭、淮河一线为界，北部为暖温带、温带和小片寒温带，从东到西依次出现森林、草原和荒漠；南部为亚热带和小片热带，东部为森林，西部为青藏高原高寒植被。

在草原带，植被从东到西依次出现草甸草原、典型草原和荒漠化草原。在荒漠带，从东到西依次出现半荒漠、典型荒漠和极旱荒漠。

纬度地带性分布

以大兴安岭、吕梁山、六盘山和青藏高原的东缘为界，可以将中国划分为东部湿润区和西部干旱、半干旱区两大部分。

在东部湿润区，由北向南依次出现寒温带针叶林、温带针阔混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带雨林和季雨林。耕作植被受到热量条件的影响也出现相应的分异，在寒温带和温带分别为一年一熟的喜凉作物和耐旱作物，在暖温带可以达到两年三熟或三年四熟，亚热带以一年两熟为主，在热带地区则为一年三熟。

在西部干旱、半干旱区，由北向南依次出现温带半荒漠、荒漠带、暖温带荒漠带、高寒荒漠带、高寒草原带和高寒山地灌丛草原带，相应的耕作植被在温带和暖温带荒漠带依次为一年一熟的旱作以及两年三熟或一年一熟旱作，在高寒荒漠带则无农业植被，在高寒草原带只能局部种植青稞，在高寒山地灌丛草原带则为一年一熟的青稞或春小麦。

我国植被分布的水平地带性规律

我国植被分布具有明显的纬向地带性和经向地带性。由于我国位于世界上最广阔的欧亚大陆东南部的太平洋西岸，西北部深入大陆腹地。冬季盛行着大陆来的极地气团或北冰洋气团，常形成寒潮由北向南运行。夏季盛行着由海洋来的热带气团和赤道气团，主要是太平洋东南季风和印度洋西南季风带着湿气吹向大陆。又由于我国地形十分复杂，高山众多。东西走向的山脉对寒潮向南流动起着不同程度的阻挡作用，成为温度带的分界线。

东北至西南走向的山脉对太平洋东南季风深入内陆起着明显的屏障作用，与划分东南湿润气候区和西北干燥气候区的分界上有着密切的关系。西藏高原南部东西走向的山脉和南北走向的横断山脉，对印度洋西南季风的入境起着严重的阻碍作用。另外，来自北赤道的暖洋流在接近我国台湾东岸时，顺着琉球群岛转向日本本州东岸方向向东流去，因此这支暖洋流对我国大陆，特别是对北方气候未能发生直接增温加湿的作用，所以我国温带具有明显的大陆性气候。

在上述所有自然地理条件的综合影响下，我国从东南沿海到西北内陆受海洋季风和湿气流的影响程度逐渐减弱，依次有湿润、半湿润、半干旱、干旱和极端干旱的气候。相应的植

被变化也由东南沿海到西北内陆依次出现了三大植被区域，即东部湿润森林区、中部半干旱草原区、西部内陆干旱荒漠区，这充分反映了中国植被的经度地带性分布。

我国植被水平分布的纬向变化，由于地形的复杂可分为东西两部分。首先在东部湿润森林区，由于温度随着纬度的增加而逐渐降低，在气候上自北向南依次出现寒温带、温带、暖温带、亚热带和热带气候，因此受气候影响，植被自北向南依次分布着针叶落叶林+ 温带针叶落叶阔叶林+ 暖温带落叶阔叶林一北亚热带含常绿成分的落叶阔叶林一中亚热带常绿阔叶林一南亚带常绿阔叶林+ 热带季雨林、雨林。其次西部由于位于亚洲内陆腹地，在强烈的大陆性气候笼罩下，再加上从北向南出现了一系列东西走向的巨大山系，如阿尔泰山、天山、祁连山、昆仑山等，打破了纬度的影响，这样，西部从北到南的植被水平分布的纬向变化如下：温带半荒漠、荒漠带+ 暖温带荒漠带一高寒荒漠带一高寒草原带一高原山地灌丛草原带。

随着海拔高度的上升，从山麓到山顶年平均气温逐渐降低，生长季节逐渐缩短，同时在一定海拔范围内随着降水量的增加，风速加大，辐射增强，土壤条件也发生相应的变化。在以上因素的综合作用下，植被表现为与等高线大致平行的条带状更替，称为植被的垂直地带性。山地植被垂直带的组合排列和更替的顺序形成一定的体系，称为植被垂直带谱。

形成垂直带的基本条件是构造隆起的山体，而其直接原因是热量随高度的迅速降低(每千米下降6℃)。只要山体有足够的高度，自下而上便可形成一系列的垂直自然带。

垂直带的数量和顺序等结构型式，称为垂直带谱。一个山体或一条山脉可以有多个带谱。

垂直带谱的起始带称基带。垂直带谱的性质和类型主要取决于带谱所处的纬度地带性和非纬度地带性中的位置，即基带坐落的具体地点，以及山体本身的特点，如相对高度与绝对高度、坡向、山脉排列形式及局部地貌条件的变化等。

相关性质

从低纬至高纬地区，随着基带的更替及其带幅的变小，带谱的性质也随之变化，带谱结构也逐趋简单。垂直带从基带至永久冰雪带的更替，其中热量的变化类似于基带至极地的水平更替，但两者递变的成因和梯度是不同的。垂直带的温度随高度递减不是因太阳光线入射角的变化而导致太阳辐射量和气温的降低，而是因长波辐射的热辐射随高度而迅速减弱而导致辐射平衡和气温的下降。垂直带随着高度的增加，因大气厚度、密度及尘埃和水分减少，太阳辐射和光照反而增强。所以高山与高纬地区的植物生长的限制因子是有所不同的。垂直带的温度梯度变化比纬度水平变化大一百倍左右。在高差几千米之内便可出现从热带至极地的极大变化。

特点

垂直地带性指山地自然景观及其组成要素随海拔高度递变的规律性。

气温通常随山地高度增加而降低，降水与空气湿度在一定高度以下随海拔升高而递增。

受温度、水分条件制约的植被、土壤等也发生相应的变化，自下而上组合排列成山地垂直自然带谱。通常只要有足够的相对高度（一般500米），山地就会出现垂直带的分异。垂直地带性是中尺度的地域分异规律，受大尺度地域分异规律的制约。山地垂直自然带谱的结构类型与基带（山体所在地理位置）及山地高度等有密切关系。如在极地，冰雪带降至海平面；

在青藏高原南缘的中喜马拉雅山脉南翼，从低到高有如下各垂直自然带：低山季雨林带－山

地常绿阔叶林带－山地针阔叶混交林带－山地暗针叶林带－高山灌丛草甸带－高山草甸带－亚冰雪带－冰雪带。

一般规律

地球上不同地区的植被垂直带千差万别，但植被的垂直分布可以概括出以下规律：

1. 基带为当地典型的植被带。如暖温带落叶阔叶林地区垂直带的基带为落叶阔叶林；

2. 在各森林地带内，随着海拔高度的升高与随着纬度的增加，植被类型的变化大体一

致，垂直带可以看作水平带的缩影。但二者存在差别。如落叶阔叶林在典型亚热带以南退出各垂直带，寒温带针叶林也只限于亚热带以北山地。另一方面，一些山地植被带，如高山灌丛带和高山草甸带，是水平带中所没有的。

干旱、半干旱地区的山地植被，从基带的荒漠过渡到水分条件较好的植被类型，但超过一定的高度以后，低温的限制作用变得越来越突出。如天山中部北坡从山麓到山顶依次出现荒漠、荒漠化草原、山地针叶林、亚高山草甸、高山草甸、高山垫状植被、亚高山稀疏植被；

3. 水平带和垂直带上同类植被在种类组成和结构特征方面存在差异，如山地寒温性针

叶林和寒温带针叶林存在明显的区别；

4. 垂直带中每个植被带的下限海拔高度向两极逐渐降低，森林带的上限海拔高度也有

类似规律；

5. 垂直带中每个植被带的宽度互不相同，且随气候差异而变化；

6. 山体越高，垂直带谱越完整。此外，山脉的走向也影响垂直带谱

种群(population)指在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。种群是进化的基本单位，同一种群的所有生物共用一个基因库。对种群的种群特征包括种群的数量特征(种群密度)、年龄结构、性别比例、迁入率和迁出率、出生率和死亡率、空间特征等。

研究主要是其数量变化与种内关系，种间关系的内容已属于生物群落的研究范畴。

植物种群的空间分布有3种基本类型:集群分布、随机分布和均匀分布，相应地，种群的空间关联有3种基本方式:空间正关联、空间无关联和空间负关联。集群分布和空间正关联体现了种群内部正向(相互有利)的生态关系，均匀分布和空间负关联反映了种群内部负向(相互排斥)的生态关系，随机分布和空间无关联则意味着种群内部没有明确的生态关系。

种群年龄组成又称种群年龄结构，种群年龄分布。是指种群中各年龄期个体数在种群中所占的比例。种群的年龄结构可直接影响出生率和死亡率，因此通过种群的年龄结构可以预测种群数量变化趋势。种群年龄结构通常有三种：增长型、稳定型和衰退型如下图：

图中A由于幼年和成年个体的比例远远高于老年个体，故出生率远大于死亡率，内种群容数量趋于增长；图B各年龄阶比例相当，出生率接近死亡率，故种群个体数量趋于稳定；图C由于幼年个体比例明显小于老年个体，故种群的死亡率远高于出生率，种群数量将迅速下降，严重的有灭绝的可能。

逻辑斯蒂增长模型(Logistic growth model)逻辑斯蒂增长模型又称自我抑制性方程。用植物群体中发病的普遍率或严重度表示病害数量(x)，将环境最大容纳量k定为1(100%)，逻辑斯蒂模型的微分式是：dx/dt=rx(1-x) 式中的r为速率参数，来源于实际调查时观察到的症状明显的病害。普朗克(1963)将r称作表观侵染速率(apparent infection rate)，该方程与指数模型的主要不同之处，是方程的右边增加了(1-x)修正因子，使模型包含自我抑制作用。

逻辑斯蒂模型，又叫阻滞增长模型

逻辑斯蒂曲线通常分为5个时期：

1.开始期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢，又称潜伏期。

2.加速期，随个体数增加，密度增长加快。

3.转折期，当个体数达到饱和密度一半（K/2),密度增长最快。

4.减速期，个体数超过密度一半（K/2)后，增长变慢。

5.饱和期，种群个体数达到K值而饱和。

种质基因库（种子库）是收集和长期保存植物体的一部分活组织。其保存条件涉及种子生理代谢的各种条件，可保存的时间长短依种类不同而异

种子雨是指在特定的时间和特定的空间从母株上散落的种子量。

种子雨是植物体将其有性繁殖体(种子或果实)从母树向地表扩散的过程,是森林群落更新繁殖体的主要来源。由于林木自身的种子雨的组成和大小具有时空异质性。种子雨的空间异质性表现在种子雨的组成和大小因群落而异，种群间的种子雨因种群而异，种群内部的种子雨因个体而异；种子雨的时间异质性表现在不管是群落、种群还是种群内部的个体，其种子雨既具有季节动态，又具有年际变化。

种子雨、种子库、幼苗库和地上植被相互联系、相互作用。种子雨的研究对更好地了解种群和群落动态等具有重要意义。应用现代的分子遗传标记技术、同位素标记法和荧光染料法等研究种子雨的散布过程和种子命运将是未来种子雨研究的热点，种子雨和种子库的结合研究及其与动植物关系的研究尚需加强。

特点和生态环境的异质性,种子雨在发生时间、雨量、强度及散布特征等方面存在很大差异。

物种形成，又称为种化，是演化的一个过程，指生物分类上的物种诞生。自然界的物种形成主要有4种模型——异域性物种形成（Allopatric speciation）、同域性物种形成

（Sympatric speciation）、边域性物种形成（Peripatric speciation）与临域性物种形成（Parapatric speciation）。

物种形成（speciation）是新物种从旧物种中分化出来的过程，即从一个种内产生出另一个新种的过程，包括三个环节：突变以及基因重组为进化提供原料，自然选择是进化的主导因素，隔离是物种形成的必要条件。

异域种化：同一物种由于地理隔离，分别演化为不同的物种。

同域种化：同一物种在相同的环境，由于行为改变或基因突变等原因而演化为不同的物种。

边域种化：种化过程中，一个小族群由于某种原因和原来的大族群隔离；隔离时，小族群的基因经历剧烈变化；当小族群再跟大族群相遇时，已经形成不同物种。

邻域种化：两个种化中的族群虽然分开，但是相邻；从一极端到另一极端之间的各族群都有些许不同，但彼此相邻的两族群之间仍能互相杂交；不过，在两边最极端的族群已经差异太大而形成不同的种类。

生态位是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。生态位又称生态龛。表示生态系统中每种生物生存所必需的生境最小阈值。

两个拥有相似功能生态位、但分布于不同地理区域的生物，在一定程度上可称为生态等值生物。生态位的概念已在多方面使用，最常见的是与资源利用谱（resources utilization spectra）概念等同。所谓“生态位宽度”（niche breadth）是指被一个生物所利用的各种不同资源的总和。在没有任何竞争或其它敌害情况下，被利用的整组资源称为“原始”生态位（fundamental niche）。因种间竞争，一种生物不可能利用其全部原始生态位，所占据的只是现实生态位（realized niche）。生态位概念应用于植物尚有一定困难。几乎一切植物都需要阳光进行光合作用，而且在陆地上倾向于占有环境的相同部分——土壤表面上下一定高度和深度。然而，植物种在自然环境水平地带和垂直地带中占据的区域以及在生长季节、开花季节等方面出现的差异，可与动物的生态位相比拟。

分化方式

1、栖息地分化habitat differentiation：例如美国佐治亚盐沼的招潮蟹

2、领域地分化territorial differentiation：例如，北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟尽管

食性和生殖周期几乎完全相同，但觅食地域各有不同

3、食性分化feeding differentiation：食性分化是一种很常见的现象，一些亲缘关系相

近，栖息于同一生境的种类，食性不同。例如，栖息于夏威夷潮线下珊瑚礁的8种腹足类软体动物，各有各偏好的事物

4、生理分化physiological differentiation：例如寄生在海龟大肠内的尖尾虫对氧和二氧

化碳的需要不同，也就是缺氧呼吸和PH值的适应性不一样

5、体型分化body-size differentiation：体型大的动物需要的能量就多，但遭遇敌害的

机会也多，而体型小的动物需要的能量少，相对的，比较容易逃避捕食者

种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系，两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响，这种影响可能是有害的，也可能是有利的。

定义

上述的相互作用类型可以简单地分为三大类：①中性作用，即种群之间没有相互作用。

事实上，生物与生物之间是普遍联系的，没有相互作用是相对的。②正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类。③负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。

正相互作用

1．偏利共生

仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鮣用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等，都是被认为对一方有利，另一方无害的偏利共生。

2．互利共生

对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微生物群落。两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。

3．原始协作

原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存。

如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而得以在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。

负相互作用

1．捕食

广义的捕食者包括四种类型。①传统意义的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者)，以获得自身生长和繁殖所需的物质和能量。②拟寄生者。主要是膜翅目和双翅目的昆虫，它们在成虫阶段营自由生活，但却将卵产在其他昆虫(寄主)身上或周围，然后幼虫在寄主体内或体表生长发育(寄主通常也是幼体)，最初的寄生并没对寄主产生伤害，但随着个体的发育，最终将把寄主消耗至尽，并使之死亡。通常每一个寄主只有一个拟寄生者，但也有几个拟寄生者共享一个寄主的情况。③寄生者。寄生者通常生活在寄主体内，它们从寄主那里获得物质，从而对寄主的适合度产生影响，但一般情况下，寄生者并不会导致寄主的死亡。④食草动物。这些动物取食植物，有些作用形式如同真正的捕食，因为它们完全将植物取食完，如食种子的动物；另外一些更像寄生者，比如蚜虫生活在植物上，获得生长所需的物质，并使植物的适合度降低；大部分食草动物不属于上述任何一类，它们只是消耗植物的一部分。

2．寄生

寄生性天敌的寄主选择行为是一个等级的系列过程，除与寄主有关外，还与寄主的栖境(植物等)有关。一般包括寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主适宜性。在这整体的寄主选择行为过程中，寄生性天敌通过探测与寄主直接和间接相关的各种信息，识别寄主与非寄主，并判断不同寄主栖境与不同寄主间的收益性，最终对最适宜的寄主栖境和寄主作出选择。

寄生性天敌在寄主选择行为过程中所利用的信息，主要包括化学与物理信息。

这些信息大多与寄主植物和寄主本身有关。一般地，与寄主植物相关或与寄主间接相关的信息，由于其可探测性高而可靠性又相对较低，因此主要在寄主栖境定位中起作用；而与寄主直接相关的信息，尽管可靠性很高，但往往由于生物自身的进化而导致可探测性较低，因此主要在寄主定位及以后的各步骤中起作用。

3．偏害作用

主要特征为当两个物种在一起时，由于一个物种的存在，可以对另一物种起抑制作用，而自身却无影响。异种抑制作用和抗生素作用都属此类。异种抑制一般指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象。如胡桃树分泌一种叫做胡桃醌的物质，它能抑制其他植物生长，因此，在胡桃树下的土表层中是没有其他植物的。抗生作用是一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程，如青霉素就是由青霉菌所产生的一种细菌抑制剂，也常称为抗生素。

共栖（Commensalism）指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。前者称共栖者，后者称宿主。共栖者是主动的。按共栖状况分为外共栖和内共栖。彼此分离后，有的共栖者往往不能独立生活。这是一种比较密切的种间合作关系。例如，我国唐代刘恂在《岭表录异》中所记载的海镜和小蟹间的奇异关系，就是典型的共栖。海镜又名海月（Placunaplaenta），是一种海洋贝类。小蟹即豆蟹（Pinnotheres），是一类形如黄豆粒的小型蟹类。豆蟹总是一雌一雄双双生活在海月等动物的体内。饿了，双双外出捕食；饱了，成对回来休息。豆蟹一旦离开宿主，也即“逡巡亦毙”，不能独立生活。此种关系，对小蟹有利，对贝类也无大的害处。

有的学者，也常将上述的原始合作和共栖两种形式统称为共栖。

原始协作（Protocooperation）指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。这是一种比较松懈的种间合作关系。海洋甲壳动物蟹类的背部常附生着多种腔肠动物，如寄居蟹（Pagurus）和海葵（Stomphia）。共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。有些学者也把它称为共栖关系。

寄生（Parasitism）指一种生物生活在另一种生物的体内或体表，并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。前者称寄生物，后者称寄生。生物界的寄生现象十分普遍，几乎没有一种生物是不被寄生的，连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。在寄生关系中，一般寄生物为小个体，寄主为大个体，以小食大。而且大都为一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同时寄生双方又互为条件，相互制约，共同进化。寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。

共生（Symbiosis）共生有广义的和狭义的两种概念。狭义的是指两种共居一起，彼此创造有利的生活条件，较之单独生活时更为有利，更有生活力；相互依赖，相互依存，一旦分离，双方都不能正常地生活。按共居状况分为外共生和内共生。清洁鱼或清洁虾在鱼类的体表，以吞食病灶组织和细菌等为生，兼为鱼类治病，这属于体外共生。鞭毛虫寄居在白蚁或其他动物的消化道里，消化纤维素供给宿主，宿主则为其提供营养和栖所，这属于体内共生。有些单细胞的藻类、细菌生活在原生动物的细胞内，并有物质交流，这属于胞内共生。胞内共生在进化论上有重要的意义。共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。也有学者把共生称之为互利（mutualism）。

竞争（Competition）有种内和种间两种竞争方式。这里是指两种共居一起，为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。竞争的结果，或对竞争双方都有抑制作用，大多数的情况是对一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如，看麦娘（Alopecurus pratensis）的天然群落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生长，因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。高斯（Gause）有一个著名的实验，他将大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫（P．Aurelia）混合培养，16天后，只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种，不能永久地生活在同一环境中，否则，一方终究要取代另一方，即一个生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作高斯原理。十分清楚，竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。

捕食（Predation）指一种生物以另一种生物为食的种间关系。前者谓之捕食者，后者谓被捕食者。例如，兔和草类、狼和兔等都是捕食关系。在通常情况下，捕食者为大个体，被捕食者为小个体，以大食小。捕食的结果，一方面能直接影响于被捕食者的种群数量，另一方面也影响于捕食者本身的种群变化，两者关系十分复杂。捕食也是一种种间的对抗性相互关系。

除上所述，生物种间还可以列举出一些其他的关系形式。例如，两种共居，一方抑制另一方，这叫做偏害（amensalism），亦称他害，微生物学又常称拮抗。一种生物附生于另一种生物体上，但并无物质交流，称之为附生（epiphytism）。还有，不同生物共居一处，但无直接联系，互不影响，保持相对独立，这叫做中立关系或中性现象（neutralism）。

生态适应是生物随着环境生态因子变化而改变自身形态、结构和生理生化特性，以便于环境相适应的过程。生态适应是在长期自然选择过程中形成的。

生物与其生存环境的协调过程。生物多通过行为、生理或结构的改变来增加存活和繁殖机会。

适应一词也可指协调过程的后果，例如说鳍足是企鹅对海洋生活的一种适应。生物在适应环境的同时也改造了环境，例如土壤便是一些低等生物作用于岩石底质的产物。生物越进化，改造环境的本领越大。

适应性

①进化适应：是指自然选择所保留的基因型改变。经选择而存留的生物，常伴有明显的形态变化，其变化幅度大而且巩固，是物种形成的基础。

②生理适应：只有表型的改变，例如生物对地区气候的顺应以及食性改变等。人工引种

驯化便属此类，生理性适应有许多是可逆的，也有某些在发育早期形成的适应难以逆转。

③行为适应：也只有表型改变（包括学习过程）。学习是个不可逆过程，它在生物的高

级神经系统中留下永久性痕迹，但生物却可以通过再学习而改变其行为。

④感觉适应：指感官的可逆过程。例如闻带刺激性的气味时，感官所感觉的刺激强度随

时间延长而迅速降低。广义的生态适应包括进化的、生理的和行为的3个层次,但不包括感觉适应。其中伴有基因型改变的进化适应是重点内容。当然，生理适应的幅度、学习能力以及感觉适应的机制等，也都有遗传基础，都是进化的产物。

进化适应的机制

综合进化论认为，进化是自然界对生物中广泛存在的变异进行选择的结果，而生物变异则是由基因突变和重组造成的。因此说，变异是随机的，而进化方向却是环境赋予的，由此出现生物与环境的互相协调。自然选择的直接对象是生物个体的表型。具有与环境相适应的表型的个体在自然选择中得以存留，故有可能把自己携带的基因遗传给后代。这些基因进一步增殖，使适应环境的种群扩大并巩固下来。综合进化论可以解释大量事实，只是由于亿万年的生物进化历程无法复制，这一学说难以得到全面验证。不过，20世纪以来的一些实验结果，可以看作是生物进化历程的一个片断。例如微生物繁殖迅速，世代短，便于遗传研究；

在含有抗菌药物（作为选择因子）的培养基上，可以直接观察到突变株的出现和增殖。又如，在英国工业区，烟尘杀死树干上附生的地衣，树表颜色由浅变深，从而使栖于树表的桦尺蠖的黑色突变种数目超过原来的浅色种。原因是深色树干上的浅色种缺乏良好保护色，易被鸟类捕食。

交互适应

生物间的交互适应现象比较普遍，如开花植物与采蜜昆虫的关系：开花时间多与采蜜昆虫的活动同步,花和昆虫的形态也相吻合,这是异种间的互利关系。

同种生物的社群行为也是一种交互适应现象。交互适应使双方受益，可提高生存能力。

一方受益而他方受害的情况中也可见到高度适应的例子，特别是某些寄生物如血吸虫，在其个体生活史中相继栖居几个不同寄主，其时间配合和形态特化都表现出高度的适应。但因只有一方受益，所以进化趋势常是寄生物增进寄生能力，而寄主却消极地提高排除寄生物或耐受其为害的能力。

拟态现象中也有类似情况：捕食者可能回避曾吃过却感不适口的某种昆虫，使与后者形态相似的昆虫增加了存活机会；但如果捕食者先吃到适口的种类，便可能将其形态作为适口的标志，从而增加了与其形态相似的种类被捕食的危险，其总的进化趋势常是拟态种数量远小于被模拟生态适应种。

形态适应

早期对进化适应的研究集中于生物的形态。古生物遗留下来的只是一些形态结构，只能参照现存于不同生境中的各种生物的解剖及生理特点来进行研究。比较研究表明，每种生物只能在原有进化水平上适应新的生境，其过程常常是改造和利用原有器官。同在空中飞行，昆虫用革质的翅，鸟类则用以肢骨为支架的翼。

策略适应

是进化适应的另一重要方面。在热带,环境比较稳定，食源丰富，种间竞争剧烈；而在高纬度地区，环境随季节明显变化，冬季寒冷、食源稀少，竞争却弱得多。面对不同环境，各类生物发展出多种生态策略：有的早生、多生、体小、寿命短、种群数量波动大，一场气候灾害可导致大量死亡，但其繁殖力强，种群在短期内又可恢复到一定数量；有的则晚生、少生、体大、寿命长、种群数量稳定。有的能经受较异常的环境条件，如严寒、食物短缺等；

有的则增强取用资源的能力，发展出各种竞争机制，包括攻击和防御的结构和行为。

植物生活史

是指植物在一生中所经历的以细胞分裂、细胞增殖、细胞分化为特征,最终产生与亲代基本相同的子代的生殖、生长和发育的循环过程。

现存地球上的植物估计约40余万种，根据植物形态、结构和生活习性等可分为7大类，即藻类植物（algea）、菌类植物(fungi)、地衣(lichens)、苔藓植物（bryophyta）、蕨类植物（pteridophyta）、裸子植物(gymnosperm)和被子植物(angiosperm)；其中藻类、菌类、地衣、苔藓和蕨类植物因不开花结果，而以各种孢子（spore）进行繁殖，故称孢子植物（spore plants）；

裸子和被子植物因开花结实，以种子(seed)繁殖，称为种子植物（seed plants）。也有学者根据植物体内组织和器官分化的程度、生殖器官的细胞组成数目以及生活史中有无胚的出现等特征，将藻类、菌类和地衣划为低等植物(lower plants)；将苔藓、蕨类和种子植物划属高等植物(higher plants)。

植物生活型

植物对其生态环境长期适应而具有的相似的的形态外貌、结构和习性。为生态学中的分类单位。与分类学的单位无关，不同种、甚至不同属科的植物在相同的环境中可能形成同一生活型。

植物生活型（plant life form）指具有相似形态结构特征的植物群，如乔木生活型、草本生活型等，是不同分类学单位间对各种环境的趋同适应现象。生活型很少与分类学上的种或

属相符合。不同分类学单位组成的植物可属于同一生活型。植物学家根据需要建立了多种生活型分类系统，其中最著名的是丹麦植物生态学家饶基耶尔于1907年按越冬休眠芽位置与适应特性，将高等植物分成高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物等五大生活型类群。

高等植物分为5类生活型，各类又分若干亚型：①高位芽植物（Ph）。其芽离地面高，完全受气候的影响。在温暖和潮湿地区很多，不需要保护。

5个亚型是：大高位芽植物（MG）（植物体超过30米以上的大乔木）、中高位芽植物（MS）（高8～30米的中乔木）、小高位芽植物（M）（高2～8米的小乔木和灌木）、矮高位芽植物（N）（高2米以下的灌木及小灌木）、攀援植物（S）（没有高度限制，在温暖潮湿地区占优势）；

②地上芽植物（Ch）。草本或木本植物，芽紧贴地面，冬季被雪覆盖保护，包括北极地区和高山寒冷气候下的植物，温带也有分布；

③地面芽植物（HK）。芽的一半埋在土层顶部或腐殖质层中，地上部分冬季全部死亡。温带多年生草本大多属此类；

④隐芽植物（K）。芽完全埋在土中或水中，以适应寒冷或干旱的气候，冬季地上部分和一部分地下部分死亡。如球茎、块茎、根茎植物；

⑤一年生植物（T）。