小菜蛾

小菜蛾产生抗药性的研究

摘要:小菜蛾是一种世界性十字花科蔬菜害虫, 已报道小菜蛾对50 多种杀虫剂产生抗药性, 包括有机氯、有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯类、昆虫生长调节剂及苏云金杆菌( Bt) 类等杀虫剂。本文全面阐述国内外小菜蛾抗药性研究概况, 包括小菜蛾抗性发展、交互抗性、抗性稳定性、抗性机理及抗性遗传等方面的研究, 并对小菜蛾抗药性的治理策略进行讨论。

关键词: 小菜蛾 ,抗药性,抗性治理

小菜蛾plutella x ylostel laL. 隶属鳞翅目菜蛾科, 是世界性十字花科蔬菜的主要害虫, 已有80 多个国家和地区报道了该虫的危害。该虫年发生代数多, 繁殖系数高, 在亚热带地区年发生8- 12 代, 热带地区20 代以上, 危害极为严重。该虫在我国各省区均有分布, 对十字花科蔬菜生产构成非常大的威胁。长期以来, 人们主要靠使用各种杀虫剂来达到克服和防治小菜蛾危害的目的。随着杀虫剂广泛、大量地使用, 它对各种杀虫剂都发生了不同程度的抗药性, 以致使许多原来很有效的杀虫剂相继地减弱或丧失了其防治效果。

1 小菜蛾抗药性的发展

自Ankersmit G W于1953 首次报道小菜蛾在印尼瓜哇对DDT 产生抗药性以来, 随后在菲

律宾、日本、马来西亚、我国台湾、泰国、印度、印度尼西亚、新加坡、中美洲、美国夏威夷和澳大利亚等国家和地区先后报道了小菜蛾对各种杀虫剂发生了抗性。在我国, 也已先后报道广州、深圳、上海、武汉、贵州等

地区小菜蛾对有机磷、拟除虫菊酯、昆虫生长调节剂以及Bt 等杀虫剂产生了不同程度的抗性, 给各地区蔬菜小菜蛾的化学防治带来很大的难度。目前据不完全统计, 小菜蛾大约已对50 多种杀虫剂发生抗性, 其中包括有机氯、有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯、昆虫生长调节剂和苏云金杆菌( Bt ) 类等。因此, 小菜蛾的抗药性是一个非常突出的问题。

小菜蛾抗药性的发展速度与药剂选择压力有关。不同地理区域由于用药历史和用药水平的差异小菜蛾对杀虫剂的抗性发展程度不同。在小菜蛾常发或多发地区, 连续多次、高剂量使用1 种或同类型杀虫剂很容易产生抗性。如日本有些地方使用氰戊菊酯( fenvalerate) 1~ 2 年, 每年10 次以上, 致使小菜蛾产生极高抗性, 最高达12 000 倍。Morishita( 1998) 报道, 小菜蛾对Bt 毒素( Toarow CT ) 、定虫隆、丙硫磷等的抗性随应用频率而变化。1986~ 1987 年间当Bt 产品被经常使用时, 产生较高的抗性, 而到1988~ 1990 年, 由于其它杀虫剂的使用导致Bt 产品使用频率降低, 抗性也较低。小菜蛾对定虫隆的抗性因其频繁的使用而产生高水平的抗性。而对丙硫磷的抗性却因该药剂的较少使用有所下降。但小菜蛾对氰戊菊酯产生抗性以来, 对菊酯类杀虫剂一直保持高水平抗性

小菜蛾抗药性的发展与药剂本身也有一定关系。从总体来看, 对拟除虫菊酯的抗性发生普遍, 抗性最为显著; 其次是氨基甲酸酯的抗性发展也比较快; 有机磷在国内外使用虽然

普遍, 时间也较长, 但抗性发展就多数品种而言相对较慢, 目前多数地区还处于低至中抗

性水平; 过去被认为是不容易产生抗性的昆虫生长调节剂和Bt 类杀虫剂, 近年来也有明显的抗性 ; 沙蚕毒素类防治小菜蛾在国外使用很少, 国内部分地区有使用。至今尚未见田间种群产生抗性的报道, 阿维菌素类杀虫剂近几年在国内被大量应用于防治小菜蛾, 但至今

尚无关于田间小菜蛾产生抗性的报道。然而, 据Muhammad 等( 1996) 报道, 小菜蛾田间种群对阿维菌素已产生了17-195 倍的抗性, 这对我国阿维菌素的大规模应用无疑是个警告。

2 小菜蛾抗性研究

2. 1 小菜蛾抗性选育及交互抗性研究

室内害虫抗药性选育是研究抗性的重要手段, 是进行抗性机理、交互抗性、抗性遗传等研究的基础。有关杀虫剂对小菜蛾的室内抗性选育研究国内外已有较多的报道, 陈之浩等

( 1993) 用杀虫双和杀螟丹对小菜蛾经过35 代选育, 小菜蛾对杀虫双和杀螟丹的抗性分别

增长了51. 53 倍和25. 88 倍, 这些抗性品系对沙蚕毒素类杀虫剂之间有较高的交互抗性, 对菊酯类的溴氰菊酯、氯氰菊酯和氨基甲酸酯类的灭多威、久效威呈负交互抗性。刘传秀等( 1995) 用溴氰菊酯对小菜蛾经过连续65 代选育, 该小菜蛾种群对溴氰菊酯的抗性增长了1 163 倍, 形成了溴氰菊酯高抗品系( R 品系) , 该抗溴氰菊酯品系对菊酯类杀虫剂有明显的正交互抗性, 对其它非菊酯类的有机磷、氨基甲酸酯和沙蚕毒素类杀虫剂没有明显或没有正交互抗性。Tabashnik, B. E. ( 1991) 利用田间具适度抗性小菜蛾种群在实验室内进行筛选, 连续选择9 代后, 对Bt 产生高达820 倍的抗性, 表明小菜蛾对Bt 产生高水平抗性的潜在性.

昆虫对一种药剂发生抗性后往往对其它没有使用过的药剂也发生抗性, 即交互抗性。关于小菜蛾对杀虫剂发生交互抗性方面的研究国内外已有较多的报道。Sarnthoy 等( 1997) 研究认为, 抗Bt 小菜蛾对丙硫克百威、氰戊菊酯、定虫隆、巴丹及齐墩螨素不具有交互抗性, 对Thuricide ( Bt 亚种Kurstaki) 表现较高的交互抗性, 但对Dipel( Bt 亚种Kurstaki) Centari ( Bt ) 无交互抗性, 说明其它类群的杀虫剂可能抑制小菜蛾对Bt 的抗性。Wu Qing Jun 等( 1998) 用定虫隆对小菜蛾经过6 代选育, 获得23. 78 倍的抗性, 该品系对传统杀虫剂三氟氯氰菊酯、氯氰菊酯、辛硫磷、喹硫磷、灭多威及微生物杀虫剂Bt、齐墩螨素无产生交互抗性。Wright 等( 1997) 用Bt 亚种Btk- sel 和Bta- sel 分别对小菜蛾进行抗性选育, 结果证实了两个Bt 亚种间不存在交互抗性, 说明小菜蛾对Btk- sel 和Bta- sel 存在独自的抗性机制。Mcg augey( 1987) 等研究证明了Bt 亚种内菌株之间存在交互抗性[ 17]。李腾武等( 1999) 用阿维菌素对小菜蛾进行连续的抗性选育, 获得了813 倍的高抗性品系。该抗性品系对马拉硫磷、灭多威、溴氰菊酯和农梦特不存在交互抗性。

综上所述, 小菜蛾对不同种类杀虫剂的交互抗性可归纳如下: 拟除虫菊酯、氨基甲酸酯、有机磷之间表现不同程度的交互抗性; 拟除虫菊酯、氨基甲酸酯、有机磷与酰基脲类昆虫生长调节剂不表现交互抗性; 对菊酯、有机磷产生抗性的虫源, 对沙蚕毒素类不表现交互抗性。反之，对沙蚕毒素类产生抗性( 室内选育品系) , 而对有机磷、菊酯、氨基甲酸酯没有交互抗性, 甚至表现为负交互抗性; 微生物杀虫剂苏云金杆菌和阿维菌素类杀虫剂与化学农药间无交互抗性; 苏云金杆菌亚种间不存在交互抗性;苏云金杆菌亚种内的菌株间存在交互抗性。这些研究结果, 给防治小菜蛾带来了希望。

2. 2 抗性稳定性研究

小菜蛾在药剂选择压力下产生的抗性有些是稳定的, 有些是不稳定的。朱树勋等( 1999) 将具较高抗药性的小菜蛾田间种群经室内无药剂压力条件下连续饲养, 其抗性逐渐下降, 20 代后丧失对氰戊菊酯和亚胺硫磷的抗性, 但对灭多威的抗性衰退相对较为缓慢。陈之浩等( 1995) 研究发现, 停止药剂汰选后经过5 代, 小菜蛾对杀虫双和杀螟丹的抗性由原来的178 倍和87 倍分别下降到57 倍和16倍。Tang 等( 1997) 研究报道, 在无Bt 选择压力下, 经过3 代饲养, 小菜蛾对Bt 的抗性水平从初始的> 1 500 倍降低到约300 倍, 而后虽继续在无药剂压力下饲养, 其对Bt ( Kurstaki) 的抗性稳定在300倍。Maruyama 等( 1999) 研究发现, 在Bt 的选择压力下, 随着选择压力的增加, 小菜蛾对Bt 制剂产生较高的抗性, 当抗Bt 小菜蛾品系在无Bt 选择压力情况下, 其抗性水平可维持20 代, 20 代以后抗性水平逐渐下降。Shirai 等( 1998) 研究发现, 小菜蛾抗Bt 品系与敏感品系相比表现出卵孵化率低、发育历期长、幼虫和蛹的存活率低、成虫寿命短、繁殖力低等生物特征, 于是认为小菜蛾抗性品系的这种生长发育及繁殖不利性可能就是小菜蛾抗性迅速回复的原因。唐振华等( 1990) 研究结果表明抗马拉硫磷淡色库蚊Culex p p ipi ens Pallens 纯合子和杂合子在无杀虫剂时表现出繁殖不利性 ; 吴益东等( 1996) 研究结果表明棉铃虫对氰戊菊酯抗性品系存在繁殖不利性。因此可以认为, 抗性害虫在无药剂情况下表现出的生长发育或繁殖不利性是抗性不稳定的一个重要因素。小菜蛾在无杀虫剂选择压力下所表现出的抗性不稳定是抗性治理中采用杀虫剂的暂时停用或轮用不具交互抗性杀虫剂这一措施的重要理论依据。2. 3 抗性机制研究

小菜蛾抗药性治理的关键在于弄清楚其抗性机理, 国内外对小菜蛾抗药性机理方面的研

究较多。研究结果表明: ( 1) 靶标部位对杀虫剂不敏感或敏感度降低是小菜蛾产生抗药性的重要机制。唐振华等 ( 1992) 、陈之浩等( 1992) 研究认为, 乙酰胆碱酯酶敏感度降低是小菜蛾对有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂产生抗性的主要机制之一; Ferre j. , et al( 1995) 研究发现, 小菜蛾中肠上皮细胞受体敏感度下降是其对Bt 产生抗性的重要机制, 而结合位点发生变构是中肠上皮细胞受体敏感度下降的重要原因。( 2) 解毒酶活性增强是小菜蛾产生抗性的最主要原因, 解毒酶主要包括有多功能氧化酶( 简称MFO) 、酯酶、酰胺酶、谷胱甘肽S- 转移酶( GST) 等。众多认为多功能氧化酶活性增强是小菜蛾对拟除虫菊酯类杀虫剂产生抗性的重要机理, 同时又可能是导致小菜蛾对各类杀虫剂产生交互抗性的重要机制;

吴刚等( 1998) 研究报道, 小菜蛾体内酰胺酶对抑太保的降解作用, 可能是导致其对苯甲

酰类杀虫剂产生抗性的重要机制; 陈之浩等( 1993) 研究发现小菜蛾对杀虫双和杀螟丹产

生抗性与E9、E13、E14三种特异性酯酶同功酶的形成有关。唐振华等 ( 1992) 通过对上海地区小菜蛾抗性品系的研究, 发现小菜蛾的抗性与谷胱肽转移酶活性增高有关。

2. 4 抗药性遗传研究

昆虫的抗药性是一种遗传性状。遗传因子影响着抗性速度, 是进行抗性治理研究的重要基础。Liu等( 1981) 通过毒力回归分析确认, 小菜蛾对氰戊菊酯的抗性是常染色体不完全隐性遗传。Tabashnik等( 1992) 研究发现, 小菜蛾对Bt 的抗性为常染色体部分或不完全隐

性遗传, 由一个或少数几个基因控制。Yu 等( 1993) 的报道认为, 小菜蛾对灭多威的抗性是由常染色体上的不完全显性基因控制。李凤良等( 1998) 研究发现, 小菜蛾对杀虫双的抗性为多基因常染色体遗传, 主效基因为不完全显性。小菜蛾对杀虫双的抗性现实遗传力较低, 产生抗性的速率较慢, 室内选育119 代, 抗性仅达122.8 倍。程罗根等( 1999) 研究认为, 小菜蛾对杀螟丹的抗性形式为常染色体多基因遗传, 并呈不完全显性。由此可见, 小菜蛾对不同药剂的抗性遗传方式是不一样的。

3 抗药性治理

抗药性研究结果证明, 害虫对杀虫剂的抗性是由选择形成的, 抗性的形成过程就是抗性

基因增多或加强的过程。害虫对杀虫剂抗性发展速度除了药剂本身的差异, 与选择压力、抗性遗传密切相关。自害虫产生抗药性后, 降低选择压一直被认为是延缓或避免抗性发展的最可靠方法。因此, 本文作者认为小菜蛾抗性治理应注重以下几个方面:

3. 1 建立和完善小菜蛾的抗性检测、监测和危险性评价系统

抗性检测是测定有害生物群体对农药敏感度的显著变化, 理想的情况是在实际抗性发生后, 很快就能够检测出。抗性危险性评价是对一定就应用环境中使用农药引起抗性的可能性进行预测。抗性监测是测定抗性频率或强度在时间和空间上的变化) ) ) 即抗性的发生、发展情况, 以及评价已实施的抗性治理策略是否有效。当一种新杀虫剂被推荐用于防治小菜蛾时, 首先需要进行抗性危险性评价, 当评价表明抗性有可能发展时, 就应该进行抗性检测, 抗性一旦被检测出来, 就需要进行抗性监测。因此, 小菜蛾的抗性检测、监测和危险性评价系统的建立和完善, 实际上为制定小菜蛾抗性治理策略、延缓或避免小菜蛾抗性发展提供科学依据。

3. 2 新杀虫剂的研究与开发

随着小菜蛾抗药性的不断发展, 越来越多的杀虫剂失去防治作用。但对于一种新药剂, 小菜蛾往往一开始表现出的抗性是很弱的, 因此, 一方面可有效地杀死抗性小菜蛾个体, 控

制对其它杀虫剂的抗性发展; 另一方面, 可替代已产生较高抗性的杀虫剂, 降低田间选择

压力, 延缓抗性的进一步发展。但是,新的杀虫剂迟早也会产生抗性, 而且事实上杀虫剂的研制和开发速度远远低于害虫产生抗性的速度。因此, 在小菜蛾抗药性治理中采取措施控制抗性发展, 延长现有杀虫剂品种的使用寿命和恢复老品种的使用价值是一项非常重要的工作。

3. 3 加强杀虫剂使用的合理性和科学性, 降低杀虫剂对小菜蛾的选择压

影响小菜蛾抗药性产生和发展的因素很多, 既有农药使用不当的原因, 也有害虫自身遗

传学、生物学等因素, 但农药使用不当往往是加速抗药性发展的重要原因。因此合理使用杀虫剂防治小菜蛾是抗性治理工作中的中心环节。

3. 3. 1 掌握防治适期小菜蛾低龄幼虫抗药性弱, 高龄幼虫抗药性明显增强, 因此在小菜蛾低龄幼虫时防治, 可降低用药剂量, 提高防治效果。

3. 3. 2 正确选择防治药剂在田间小菜蛾防治中, 选择效果较好的杀虫剂, 有效地杀死抗性小菜蛾蛾个体, 避免盲目使用已失效的杀虫剂, 增加用药剂量。

3. 3. 3 合理把握施药方法暂时停用对小菜蛾已完全失去防治效果的杀虫剂; 在小菜蛾对某一药剂还未产生抗性或抗性水平仍较低时, 及早与没有交互抗性的杀虫剂轮换使用,

延缓或避免抗性的产生和发展, 延长药剂的使用寿命。

3. 3. 4 混用杀虫剂, 提高防治效果, 延缓抗性的发展混剂延缓抗药性的理论依据在于多路进攻策略:首先, 混剂对害虫的多位点作用机制, 使杀虫剂靶标不易产生抗性; 其次, 混剂中各成份相互增效, 相对减少了各成份的用量, 降低了田间选择压, 延缓害虫抗药性的

发展。

总之, 小菜蛾的抗药性问题是十分严重的, 抗性治理也有一定的难度, 目前要有效解决

这一问题, 除了加速新杀虫剂品种的开发外, 应以合理使用杀虫剂为主, 结合利用天敌及

昆虫微生物的生物防治、作物栽培的改良、抗性作物及其它非化学手段进行综合治理, 降低田间选择压, 使小菜蛾抗药性问题逐步得以解决。

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